第一章 黎明大合唱

我曾站在卡彻马克湾附近的盐沼边缘，看着沙丘鹤（Antigone canadensis）在浅水中昂首阔步，时而低头，时而拨弄羽毛。那时的我对于面前的景象毫无概念。后来，我查阅了一本关于鹤类动作与姿态的小词典；这本词典是乔治·哈普和克里斯蒂·扬克在经过多年的野外研究后编写的。书中写道，展开红色裸皮、拨弄羽毛、抬头或低头的动作都是具象化的语言。对于我们来说，这些动作或许是不易察觉或者意味不明的；但它们在鸟类眼中却如白昼般清晰明了，能够用于表达情感、说明意图，以及传达各种社会目的。向前伸出头部和颈部是传递给家人的信号，意味着“准备起飞”。头部抬起、高挺脖子、展开红色裸皮则是观察潜在威胁的信号，意味着“警惕”。头顶的羽毛光滑地垂下，意味着微微的兴奋。雌鸟可能会蹲下身子、将双翼张开并搭在地面上，这是一种罕见的高强度攻击动作。

沙丘鹤会有意地给羽毛“上色”。它们叼起一大把沾满泥的草，将富含铁元素的红色泥巴涂抹在自己身上；这种行为可能是用来伪装或驱赶昆虫的。有些鸟类会使用所谓的“美容染色”，以此作为一种性信号，比如鹭、鹈鹕和鹮。濒危的朱鹮（Nipponia nippon）或许就是最有趣的案例：到了繁殖季，朱鹮的头部和颈部会分泌出一种黑色的油脂；它们将这些分泌物涂抹在白色的羽毛上，作为“婚装色”。

鸟类是动物界中善于沟通的佼佼者。它们在求爱、飞行、觅食、迁徙、躲避天敌和养育后代的过程中都不曾停止交流。它们能够运用声音、肢体和羽毛来传递信息。灵长类拥有能够表达情感的面部肌肉，而鸟类可以通过头部、身体、面部的羽毛、羽冠、姿势、翅膀和尾巴的动作来有力地传递出内心的状态，就像沙丘鹤一样。

在撒哈拉以南的非洲地区，一种名为红嘴奎利亚雀（Quelea quelea）的鸟类能在不发出声音的情况下进行复杂的交流。这种不同寻常的视觉语言令研究人员大吃一惊。

红嘴奎利亚雀是织布鸟科中体型较小的一员，因数量庞大而臭名昭著。它们是世界上数量最多的野生鸟类，在繁殖季可达到15亿只。成群结队的红嘴奎利亚雀遮天蔽日，与曾经的旅鸽（Ectopistes migratorius）如出一辙，可谓是大自然的奇观之一。与此同时，它们对谷子一类的农作物也具有骇人的破坏力。当地人将红嘴奎利亚雀称为“长羽毛的非洲蝗虫”。

除了惊人的数量之外，红嘴奎利亚雀还具有另一个不为人知的特点。它们的面部羽毛会产生戏剧性的变化，而这种视觉上的变化能够起到种内交流的作用——表明自己的身份、与邻居和平共处。繁殖期的雄性红嘴奎利亚雀长有鲜红色的喙，喙的周围是一圈颜色各异、大小不一的脸罩。脸罩可以是白色、黑色，或者是处于二者之间的任意状态；有些个体的脸罩很宽，而有的个体压根没有脸罩。脸罩的周围还长着从红色到黄色的各色羽毛，可能只有拇指盖那么大，也可能与胸腹连成一片。因此，红嘴奎利亚雀的面部羽毛拥有无穷无尽的图案和色彩组合。

詹姆斯·戴尔说，不论以哪一种标准来衡量，红嘴奎利亚雀的面部羽毛多样性都是一种非常极端的现象。科学家们通常把不同的羽色归结为身体状态的差异。鲜艳的羽毛代表了健康，是反应身体状况的可靠指标。从环境中摄取稀有的色素来保持羽毛鲜亮可不是一件容易的工作；因此，身体较为强健的个体总能展示出更为绚丽的羽毛。

几年前，戴尔开始着手于他的博士论文，而红嘴奎利亚雀正是他的研究对象。他希望该物种的面部羽毛多样性能够体现出健康和色彩的关联性。多年来，他试图找到几个变量间的联系——鲜亮的色彩、身体的健康状况，以及交配和繁殖的机会；然而，这并不是一项轻松的工作。戴尔告诉我：“这些鸟在可怕的荆棘上筑巢。这种植物总会耽误我们的时间，如果被它扯住时不停下来解开，整件衣服都可能会被撕碎。”不论如何划分得到的数据，戴尔都找不到面部羽毛和身体状况之间的相关性；他几乎要放弃这个项目了。不过，他还是坚持了下来，并发现了一些更有趣的问题：不同的面部羽毛是一种独有的个体特征，也是一种在群体中公开表明身份的标签。

红嘴奎利亚雀以数百万个体的规模形成密集的繁殖群，数量的优势也为它们带来了安全。戴尔表示：“在如此庞大的群体中，雏鸟被天敌捕食的概率就降低了。”然而，这仍是一种残酷的赌博；猛禽经常出没于它们的繁殖地附近，“轻而易举地撕开鸟巢，就像吃樱桃罐头般吞下一只只雏鸟”。面对捕食者的侵犯，红嘴奎利亚雀并不会试图抵抗。一场大雨过后，一年生的禾本科植物飞速生长，它们将提供源源不断的草籽；与此同时，红嘴奎利亚雀也开始迅速繁殖。雄鸟会在夜间抵达繁殖地；到了第二天早上，荆棘上挂满了许多正在筑巢的红嘴奎利亚雀。一棵树可以容纳数百个鸟巢。戴尔说：“这是一个爆炸性的开端，所有个体都在同一时间疯狂地编织鸟巢。筑巢的三天里充斥着无尽的吵闹、混乱和骚动。到了第八天，所有的巢里都已经填满鸟卵了。”

短短几千米之内，红嘴奎利亚雀建造了多达500万个鸟巢。在如此拥挤的环境下，任意一只雄鸟都有可能侵占其他鸟的巢穴，这是繁殖过程中真正的危险所在。戴尔说：“它们都是无耻且富有侵略性的鸟，经常互相试探，偷窃对方的草和巢材。”另外，繁殖过程发生得过于迅速和同步，每只鸟都在同一时间做着相同的事，根本没有机会建立自己的边界和领地。戴尔说：“它们没有时间像北美的鸣禽一样，整天站在枝头鸣唱。”于是，红嘴奎利亚雀形成了一个小型的社区，确保自己周围都是熟悉的个体；它们知道邻居会安分地待在巢中，不会做出偷盗之举。比起忙于筑巢的邻居，一只新来的陌生雄鸟可能会带来更大的威胁；这被人们称为“亲敌效应”。社区中的红嘴奎利亚雀很快就熟悉了周围的邻居。它们通过展示面部羽毛来发出特殊的信号，好让邻居认清自己的身份。“一旦身份认证的问题解决了，”戴尔说，“个体之间的骚扰就能够平息下来，大家纷纷投入到各自的筑巢工作中去。”

事实证明，红嘴奎利亚雀的彩色羽毛和鲜红鸟喙是标识个体身份的重要工具。试想一下：这一系列需要传达的信息和内容都写在一只鸟的脸上。不过，我们真的该为此感到惊讶吗？个体识别是社会关系的基础，而红嘴奎利亚雀正是一种高度社会化的动物。

鸟类或许会用羽毛和身体姿态来传达讯息，但最常见、最极端和最复杂的一种沟通方式无疑是它们的叫声。

在黎明前的黑暗时刻，新南威尔士州内陆的皮利加森林中响起了嗡嗡声、尖叫声、口哨声、爆破声、颤鸣声，以及犬吠般的鸣叫。这一处幸存的原始森林是大分水岭西坡最大的一块，生长着红铁木桉（Eucalyptus sideroxylon）、赤桉（Eucalyptus camaldulensis）和窄叶桉（Eucalyptus pilligaensis）等温带树木，有许多灰冠弯嘴鹛（Pomatostomustemporalis）、笑翠鸟（Dacelo novaeguineae）、白翅鸣鹃（Lalage tricolor）、棕啸鹟（Pachycephala rufiventris）和吠鹰鸮（Ninox connivens）——后者的名字足以体现它的叫声了。响成一片的鸟鸣令人感到惊心动魄，但这种情形在澳大利亚并不罕见。在世界上最奇怪、最响亮、最美妙的鸣声当中，有许多是来自这片广阔的南方大陆；这绝不是偶然的。正如蒂姆·洛所言，澳大利亚是鸟鸣的发源地。DNA分析显示，所有的鸣禽、鹦鹉和鸽子都是在澳大利亚大陆上进化出来，随后向外辐射，以连续的波状扩散到全球各地。我的故乡位于半个地球之外的弗吉尼亚州中部，那里的旅鸫（Turdus migratorius）、主红雀（Cardinalis cardinalis）、嘲鸫（Mimus）、莺、鹀、麻雀和朱雀等都起源于澳大利亚早期的雀形目。和皮利加森林的鸟一样，它们也在黎明前进行着热闹的大合唱。

我常常认为鸟类的晨鸣是一种令人费解的行为：所有的鸟同时鸣唱，比一天中的其他任何时间都更响亮、更有活力；它就像是一场诗歌朗诵比赛，每只鸟都在卖力地表演。合唱通常开始于凌晨4点，持续几个小时，直到太阳升起、温度升高。一般来说，体型较大的鸟最先开始鸣唱，例如温带地区的斑鸠和鸫。而在澳大利亚，率先表演的则是钟鹊和笑翠鸟。不过，眼睛的尺寸比体型大小更为重要。英国科学家发现，眼睛更大、视力更好的鸟要比其他种类更早地开始鸣唱——在新热带地区也是如此。卡尔·伯格在厄瓜多尔马纳比的一片热带森林中研究了鸟类的晨鸣。他发现，觅食高度和眼睛大小是决定鸣唱开始时间的关键性因素，即眼睛较大、在树冠层觅食的种类早于眼睛较小、在地面层觅食的种类。

我们还不知道鸟类在黎明前高强度鸣唱的原因。这或许与声波的传播效率有关；对于北方的鸟类来说，黎明前的黑暗环境具有平静的空气、较低的温度、较少的昆虫（和交通）噪声，能让鸟类将鸣唱传播得更远，更有效地宣示领地，并向潜在的配偶表明自己的存在。除此之外，晨鸣的原因也可能是捕食者在黎明前的威胁较小；又或者是此时的昏暗光线不利于觅食，昆虫还没有开始活动，静止的空气也不适合迁徙，已经起床的鸟儿们除了鸣唱还能做什么呢？也许这是鸟类在“晨练”，在为新的一天热身。它们也可能只是在向外界大声宣告：“我又活过了一夜！”

澳大利亚野生动物录音师安德鲁·斯基欧奇认为，鸟类的晨鸣是一种群体现象，每只鸟都在这个过程中协商和确认彼此间的关系，并尽量减少冲突。他说：“这是鸟类在每天清晨与配偶、家人、邻居及其他群体成员重新确认关系和位置的过程。晨鸣降低了身体对抗带来的风险和压力，并减少能量的消耗。作为群体发声行为的集合体，晨鸣或许是鸣禽在进化过程中取得的最杰出的成就。据此，鸣禽以非凡的多样性在自然环境中成功地存活下来。”

鸟类的鸣唱和鸣叫十分多样：柳雷鸟（Lagopus lagopus）常发出滑稽古怪的咯咯声；食蜜鸟（Pardalotus）的鸣唱则是轻柔的笛声，宛若隐隐约约的低声呢喃；白腰叉尾海燕（Oceanodroma leucorhoa）的嬉笑声就像是精灵一般；肉垂钟伞鸟（Procnias tricarunculatus）和白钟伞鸟拥有南方大陆最令人惊叹的大嗓门，能发出嘹亮的喇叭声；黑背钟鹊的叫声就像是管风琴演奏的圣诞颂歌；而黑喉钟鹊（Cracticus nigrogularis）能够独自唱出最华丽、最令人难忘的夜曲，甚至可以连续鸣叫7个小时。钟鹊简直就是鸟类世界里的斯威尼·陶德[5]；它们经常做一些残忍而卑鄙的勾当，比如把杀死的小型鸟类和其他动物串在枝头，留作晚餐。但它们的歌声犹如天籁，有时它们还会进行三重唱。由于钟鹊的鸣唱实在是太过美妙，小提琴家兼作曲家霍利斯·泰勒花了10年的时间来录制素材，并最终将其转化为音乐作品。2017年，她结合现场录音，创作出一首令人惊艳的作品——《飞翔》；该曲目由阿德莱德交响乐团演奏。

说起我听过的最怪异的鸟叫，就不得不提到名为绿园丁鸟（Ailuroedus crassirostris）的一种漂亮小鸟。它的羽毛结合了斑驳的绿色和浅褐色，是相当完美的伪装；在它生活的雨林中，通常都是只闻其声不见其鸟。绿园丁鸟的叫声听起来像是猫叫和婴孩哭泣的混合体。第一次听见它的叫声时，我不由得想：“这个可怜的孩子到底是怎么了？”

在科学领域，人们刚刚开始解析鸟类鸣声的复杂性及其背后的意义。即便是最常见的旅鸫也能发出20多种不同的叫声，其中大部分都不为人所知。事实证明，大雁的一声鸣叫包含着意想不到的复杂信息。企鹅的叫声听上去单调而一致，但也存在着人类难以察觉的声学差异，这能够帮助它们进行个体识别、选择配偶。

大多数同种鸣禽的鸣声因地而异，形成了与人类口音一样的地域性“方言”，在鸣唱曲目的结构和组成上存在着独特而深远的地域与文化差异。这些方言在求偶过程中扮演着重要的角色——某些种类的雌鸟更喜欢鸣唱中带有本地特色音节的雄鸟。它们还能够协助解决领地争端，让鸟类区分本地和外来的不同个体，在避免肢体冲突的前提下平息矛盾。鸟类学家路易斯·巴普蒂斯塔曾在加利福尼亚州沿海地区进行白冠带鹀（Zonotrichia leucophrys）的相关研究，据此成为最早发现鸟类方言的学者之一。巴普蒂斯塔被誉为“鸟类界的亨利·希金斯[6]”；只要听到一只白冠带鹀的鸣唱，他就能判断出这一个体及其亲鸟的地理起源。他说，这些鸟的口音产生了很明显的地域性分化，若是人们面朝太平洋而立，左耳和右耳能分别听到两种不同的白冠带鹀鸣唱。

鸟类的发声器官是鸣管，它深埋于胸腔之中。当鸣管的膜震动时，管内的空气流动发生改变，产生声音。鸟类的鸣管也具有相当高的多样性。鸭子、大雁和天鹅的鸣管具有球形共振腔和长长的环状气管；特殊的形状将气管长度扩大到了20倍，所以它们发出的声音往往能夸大自身的体型。而鸣禽的鸣管只有一对很小的腔体，由高精度的鸣肌来控制。有些鸣禽能够很好地控制鸣管两侧的多块肌肉，因此能同时发出不同的声音；从本质上来说，它们通过鸣管与自己进行二重唱。这也就解释了为什么黑背钟鹊能唱出美妙动听的颂歌，棕林鸫（Hylocichla mustelina）能奏出笛声般悠扬的乐曲。

人们曾以为鸟类的听力范围比人类小。直到最近，我们才发现某些鸟类能在超声波范围内发出人类听不到的声音，比如棕头鸦雀（Sinosuthora webbiana）和黑蜂鸟（Florisuga fusca）。这也意味着鸟类或许能够接收超出人类听觉范围的声音。在声音的识别上，鸟类的能力往往超乎我们的想象。哪怕是在嘈杂和混乱的环境中，它们依然能够敏锐地察觉出同种鸣声中音高、音调和节奏的变化，从而实现种内识别，甚至可以具体到同一群体中的不同个体。

虎皮鹦鹉（Melopsittacus undulatus）就是鸟类利用鸣声进行个体识别的一个典型案例：在一个群体中，不同个体间用于沟通的鸣叫即为接触鸣叫（contact call），并且存在着细微的差别。虎皮鹦鹉跟奎利亚雀一样，也是群居生活的鸟类。在20世纪50年代和60年代，虎皮鹦鹉的数量急速增长，一度被人们形容为“密密麻麻地挤在一起，重量都快把电线压到地上了”。接触鸣叫有助于虎皮鹦鹉识别自己的配偶和其他群体成员。当某些个体从原有的群体迁入另一个群体后，成鸟能够不断地改变接触鸣叫，以适应配偶和新的群体成员。

虎皮鹦鹉和其他鸟类学习鸣唱和鸣叫的过程与人类学习说话的过程十分相似。这是一个模仿和联系的过程，被称为发声学习；这一现象在动物界是非常罕见的。与人类一样，鸟类的发声学习从很早就开始了。在孕期的后3个月，人类胎儿可以记住来自外部世界的声音，对音乐和语言中的韵律变得特别敏感；这似乎也适用于一些鸟类。某些种类的胚胎可以通过蛋壳听到声音；在亲鸟鸣声的刺激下，胚胎的心率会加快。为了防止巢寄生现象，华丽细尾鹩莺（Malurus cyaneus）在尚未破壳时就已经开始向亲鸟学习特殊的“鸣声密码”。科学家发现，至少在孵化的5天前，蛋壳中的小鹩莺就开始学着模仿这种叫声了。有些种类的亲鸟能够通过鸣叫向正在卵中发育的雏鸟传递信息。斑胸草雀能将外界高温的情况传达给卵中的后代，这对成长中的雏鸟来说是至关重要的信息。在炎热的气候条件下，鸟类适合于较小的体型，以便更好地散热。当斑胸草雀在酷热的天气中繁殖时，如果鸟巢的温度超过了80华氏度，亲鸟就会在孵化期的最后三分之一阶段用鸣声告知蛋壳中的雏鸟——这一阶段正是胚胎发育出温度调节系统的时期。收到父母的“炎热警告”后，雏鸟将减缓生长速度，令自己的体型变得更小；这将成为高温中的适应优势。

鸟类会像婴儿一样啼哭，像猪一样哼哼，像猫一样喵喵叫，也会像明星一样歌唱。它们会说方言，也会欢乐地进行二重唱和大合唱。它们在鸣叫和鸣唱中收集各种各样的信息——发声者的种类、所属地域、群体成员关系，甚至精确到个体的身份。鸟类以独特的方式使用声音，并据此分享信息、协商领地边界和影响彼此之间的行为。

矿吸蜜鸟（Manorina melanophrys）利用叫声形成一堵屏障，把其他物种拒之门外。在澳大利亚东南部的峡溪保护区，森林里到处都是绯红摄蜜鸟（Myzomela sanguinolenta）和其他小型林鸟发出的叮叮当当、叽叽喳喳的声音，还有灰胸绣眼鸟（Zosterops lateralis）哀怨的鸣声。不过，当我沿着钟伞鸟小径走一小段路，穿过桉树林，森林里的喧闹嘈杂就被单一的鸟鸣所取代了。犹如钟鸣一般的“叮——叮——叮——叮”声，正是矿吸蜜鸟的典型鸣叫。这是一种非常好斗的吸蜜鸟；黑色条纹从它的喙根部延伸下来，仿佛是皱紧的小眉头。一旦你进入这种鸟的领地，不同种类的鸟鸣大合唱就会消失不见，只剩下由高处树冠传来的单调钟鸣。

一只矿吸蜜鸟的鸣叫还算是悦耳的。然而，不过一两分钟的时间，40只矿吸蜜鸟开始此起彼伏地叮叮作响，仿佛是天上的星星在说话，令人惊叹不已。很快，这样的合唱开始让人感到烦躁，它就像是恼人的耳鸣，又或者是不断漏水的水龙头。北美鸟类的领地性鸣叫是季节性的；而矿吸蜜鸟从黎明一直叫到黄昏，一年365天从不间断。蒂姆·洛说，这是世上最持久、最洗脑的动物声音之一。矿吸蜜鸟似乎在说：“别过来！你如果闯进我们的领地，就会遭到攻击！”

为了守护领地，矿吸蜜鸟总会摆出极具侵略性的姿态来抵御入侵者。它们会攻击体型比自己更大的种类，例如笑翠鸟和斑噪钟鹊（Strepera graculina），并完全驱逐体型较小的鸟类。而生活在低矮灌丛中的种类则可以逃过一劫，比如细尾鹩莺和刺莺（Sericornis）。但是，在生境和食物方面与矿吸蜜鸟有所重叠的种类都会被驱逐，例如几种食蜜鸟。在这堵无形的屏障之外，森林中生活着正常的鸟类群落。矿吸蜜鸟能够通过声音抑制其领地内的竞争者数量，并且一次就能控制好几年。

有一种小鸟成功地与矿吸蜜鸟实现了共存。它们通过优秀的鸣声天赋来让自己保持低调，以达到截然不同的目的。身材纤长的绿啸冠鸫（Psophodes olivaceus）通体为橄榄色，带有白色的颊斑和可爱的黑色羽冠。它总隐蔽在森林之中，却拥有无比动听的嗓音。绿啸冠鸫的叫声已经成了热带雨林的标志，曾被人们用于电影中的丛林场景。这是一种独特而迷人的双音节抽鞭声，首先是一声尖细的口哨声，随后突然被响亮的“咻咻”声打断。其实，绿啸冠鸫的叫声是一串二重唱，雄鸟与雌鸟互相呼唤和回应。由于它们能够精确把控时间，做到无缝衔接，所以这串声音听起来就像是由同一只鸟发出来的。雄鸟最先发出叫声，雌鸟在不到1毫秒的时间内就做出了反应。

为什么鸟类要如此大费周章地编排鸣声呢？

内奥米·朗莫尔在堪培拉的澳大利亚国立大学进行鸟类行为研究。他解释道，绿啸冠鸫的种群中存在性比偏差，雄鸟的数量比雌鸟要少。因此，雌鸟们必须相互竞争，利用二重唱来捍卫自己在夫妻关系中的地位。这种现象被称为“捍卫配偶”，在雌鸟当中并不多见。据此，雌鸟用歌声来宣示“所有权”的行为就说得通了。朗莫尔说：“每当雄鸟鸣唱，雌鸟也不得不开口：‘嘿，他已经是有妇之夫了。’这样一来，其他雌鸟就不会过来抢夺配偶了。相反地，当雄鸟回应雌鸟的鸣唱时，它可能也在说：‘嘿，她已经是有夫之妇了，别打她的主意！’长期以来，人们都以为绿啸冠鸫的二重唱是由雄鸟独自完成的，可见它们的配合是多么完美。”

其他鸟类进行二重唱的原因可能更接近于矿吸蜜鸟。“有些二重唱的主要功能就是守卫领地。”朗莫尔表示，“通过一系列协调，它们用歌声向外界传达：‘看，我们是一个坚不可摧的团队、一对牢不可分的伴侣，能够精准地把握节奏，演绎出最和谐的二重唱。我们已经在这块土地上合作了很久，你们是没有机会来插一脚的！’”

不论目的如何，鸟类的二重唱都是一个奇迹。约有16%的鸟类会进行二重唱；它们主要生活在热带地区，且分布于近一半的科当中。因此，这种现象似乎起源于多个时间点。纹头猛雀鹀（Peucaea ruficauda）的二重唱相对简单，仅仅是两种鸣唱的重叠。而新热带地区的鹪鹩的二重唱则要复杂得多，雌雄鸟需要密切配合，轮流唱出乐句；每一只个体都要准确地把握节奏和乐句类型，以便与配偶的鸣唱相契合。这种精确协调、结构复杂的二重唱是动物界中最接近人类对话的一种交流形式。

典型的人类对话就是一种衔接紧密的你来我往。约定俗成的规则是一次只能由一个人说话，沉默的间隔不能太长，最好没有话语的重叠。如果这样的规则被打破，场面将会变得十分尴尬。试想一下，在一场电台采访中，主持人提问和受访者回答之间有一段很长的停顿，这样的长时间沉默会让大家都感到异样。在任意一种人类语言当中，每个人轮流发言的时间约为2秒，而它们的间隔只有200毫秒。

在蔓丛苇鹪鹩的二重唱中，雄鸟和雌鸟对轮流鸣唱的时间控制更为精细。卡拉·里韦拉—卡塞雷斯在哥斯达黎加的森林中研究这种浑然天成的二重唱。蔓丛苇鹪鹩能将乐句衔接得严丝合缝，在6毫秒内回应配偶的鸣唱，这仅是人类所需时间的四分之一。另外，人类对话的语句重叠率有17%，而蔓丛苇鹪鹩仅有2%——7%。蔓丛苇鹪鹩夫妇在森林中一唱一和，当中有许多不同的乐句；但在未经训练的寻常人听来，这就跟一只鸟的叫声没什么两样。

如此精准匹配、高度协调的雌雄合唱对鸟类的感官和认知都提出了很大的挑战。在蔓丛苇鹪鹩的二重唱中，每个性别都能唱出三大类不同的乐句。雄鸟和雌鸟分别拥有各自的曲库，每一大类乐句中最多包括25种具体的唱法；它们将这些素材进行组合、重复，从而创造出一段完整的鸣唱。跟其他进行二重唱的鸟类一样，每一对蔓丛苇鹪鹩都严格遵循着一套独有的合唱“密码”，其中蕴含了乐句之间的衔接规则。此外，里韦拉—卡塞雷斯还发现，为了使二重唱更加和谐，个体会根据配偶鸣唱的乐句类型来改变自己鸣唱的节拍。因此，一段完美的二重唱需要伴侣双方都找准合适的乐句和节奏，而这一切都发生在毫秒之间。

快乐苇鹪鹩（Pheugopedius felix）能在黑暗中完成同样的壮举，而声音是它们唯一可以利用的线索。太平洋大学的克里斯托弗·坦普尔顿和他的同事在墨西哥西部的干旱森林中捕捉了一批快乐苇鹪鹩雄鸟，并把它们关在笼子里过夜。次日清晨，研究人员做的第一件事情就是向笼中的雄鸟播放不同雌鸟的鸣唱。“出乎意料的是，雄鸟们能够在封闭的黑暗条件下对乐句做出回应，”坦普尔顿说，“它们能在大量的录音中准确地识别出自己配偶的声音，并迅速地以准确的乐句做出回应。”

里韦拉—卡塞雷斯发现，当成年蔓丛苇鹪鹩更换新的配偶时，它们的二重唱“密码”是灵活可变的。对于“再婚”的个体来说，它们将经历一个急速的学习阶段；不过，新的伴侣最终都会练就天衣无缝的二重唱。

2019年，在野外研究鸟类的科学家们发现，当两只鸟进行二重唱时，它们的大脑活动也是同步的。一个来自马克斯·普朗克鸟类研究所的研究团队为数对纹胸织布鸟（原产于非洲东部和南部）安装了特殊的装置。该装置包含微型话筒和信号传送器，能够记录它们在鸣唱时的声音和神经活动。随后，研究人员将这些纹胸织布鸟放回野外环境中，获得了数百次二重唱的数据。该团队发现，当一对纹胸织布鸟对唱时，位于两个大脑声音控制区的神经细胞是同时开始活动的；因此，它们相当于用同一个大脑在工作。

这种精确把控乐句和节奏的高超能力并不是与生俱来的。鸟类与人类一样，必须通过后天的学习来获得这样的技能。当我们还是牙牙学语的婴孩时，我们首先感受到的是对话节奏中交替发言的时间点。同样地，蔓丛苇鹪鹩也从亲鸟身上学来了二重唱的技巧。亚成鸟更容易犯乐句重叠的错误，导致自己的叫声跟亲鸟的混在一起。但随着时间的推移，它们的技巧将会变得越来越娴熟。里韦拉—卡塞雷斯还发现，年幼的蔓丛苇鹪鹩会模仿同性亲鸟的乐句，并以此来回应异性亲鸟的同一类型乐句。因此，鸣声和文化的学习是齐头并进的。

二重唱的发现让科学家们首次意识到自己在雌鸟鸣唱方面的错误认知。

几个世纪以来，人们认为只有雄性鸣禽才会利用鸣唱来吸引配偶和击退竞争者，就像炫耀华丽的羽毛一样；而雌鸟只需要负责倾听雄鸟的声音，选出鸣唱水平最高（旋律最优美、乐句最复杂）的配偶，并通过这一过程发挥性选择的作用，引领物种的进化方向。这一经典案例说明了性选择的力量，人们认为这一过程导致不同性别在大脑和行为上产生了极端的差异。然而，许多雌鸟鸣唱的案例都被视为非典型的、罕见的例外状况，或是激素异常的结果。

当以卡兰·奥多姆为首的国际研究团队在世界各地对1141种雌鸟的鸣唱进行考察后，这一切都改变了。该团队怀疑，“只有雄鸟才鸣唱”的理论并不能完全说明问题。大多数鸣禽生活在热带地区，而针对这些区域的研究还很少。在鸣禽的发源地——澳大利亚及其周边地区，雌鸟的鸣唱更为常见；这一行为在雌雄两性间的发生率相对均等。发表于2014年的研究成果明确显示，在该团队考察的所有鸣禽中，超过三分之二的种类和科中存在雌鸟鸣唱的现象，而且雌鸟的鸣唱在结构（长度与复杂性）和功能上与雄鸟的相似。例如，栗头丽椋鸟（Lamprotornis superbus）原产于非洲东部，雌雄两性都会鸣唱，且二者的乐句结构和数量没有区别。在这一高度社会化的群居鸟类中，两种性别都是终年鸣唱的；这种行为的目的可能是表明身份，并在群体成员中确立自己的地位。这项研究表明，鸟类的鸣唱不仅仅是雄性的特有行为。雌鸟会根据鸣唱的优劣来选择配偶，但精心编排的动人鸣唱并不仅仅是通过性选择，而是通过更为广泛的社会选择过程来进化的：雌鸟和雄鸟都要为了食物、巢址、领地和配偶而竞争。最重要的是，科学家们发现，在大多数鸣禽的祖先中，雌鸟鸣唱的现象可能是普遍存在的，其中包括一些雌性很少鸣唱或者完全不鸣唱的现存鸟类。换句话说，这些雌鸟并不是从来都不鸣唱的，它们只是在进化过程中丢失了这一行为。

为什么？

这就是鸟类二重唱的功能所在。一如北美和欧洲，温带地区生活着许多候鸟；在这里，二重唱的现象非常少见，雌鸟也一般不鸣唱。参与这项研究的朗莫尔解释道：“候鸟的雌性变得不再鸣唱。与热带地区相比，迁徙的鸟类拥有截然不同的领地和婚配模式。通常情况下，雄鸟抵达繁殖地后开始鸣唱，雌鸟前来倾听，随后降落到‘心上人’的领地上。它们只拥有一个短暂的繁殖季，必须拼了命地争取，最终头也不回地离开。”

另一方面，生活在热带地区的留鸟则要全年守卫领地。若干年后，那些失去配偶的个体必须能够自己保护领地，并吸引新的配偶。朗莫尔说：“它们也可能会‘离婚’。总之，留下来的个体要通过鸣唱来保卫领地或招引新的异性。因此，候鸟当中的雌性不再鸣唱似乎只是不久之前发生的事。”

这些研究成果令人大为震惊。问题的关键可能不在于为什么有些雌鸟会鸣唱，而在于为什么它们不会鸣唱——也可能只是我们一直忽略了它们的鸣唱罢了。