第二章
色彩：色素和光

一、我们是如何看见色彩的—色彩视觉

为了充分理解色彩的本质，并将色彩有效地应用到设计和日常生活中，我们必须要去理解我们是如何看见色彩的。达尔文相信，视觉神经被色素包裹，并被一层透明的膜覆盖，自然选择已经将视觉神经的简单装置转变为视觉工具。而那些一开始就将吸收光线的类胡萝卜素集中到特定感光区域的生物在生存竞争中具有优势。光源发出的光和反射的光是存在一定区别的。由于短波光会被大气层散射，太阳光的光谱中短波光的含量相对较高。植物中的叶绿素吸收短波光和长波光，反射回来的光也就主要是绿色和黄色。

能够区分不同波长的视觉机制可以利用直射光和反射光的光谱形成的差异。例如，一些具有原始色彩视觉的青蛙在受到惊吓时会跳到蓝色的纸上，而蓝色的纸代表了安全的水域，但是它们会远离绿色的纸，因为绿色代表了蔬菜反射的扩散光。对色彩敏感的视觉色素的进化有助于在复杂背景下对物体轮廓进行精细的辨别。像蓝天、绿叶、棕土这样的背景，它们的色彩是相对恒定的。即使色彩发生变化，其变化也是循序渐进的，从夏天的绿色变为秋天的红棕色。色彩鲜艳的植物和动物之间的鲜明对比，以及更加统一的天空、海洋、森林的背景，都有助于识别朋友和食物，而敌人通常是伪装着的。色彩视觉帮助昆虫区分可食用的和有毒的植物，区分生的和熟的水果，区分仍有花蜜的花朵和那些花蜜已经被吸走的花朵。

为了能够将细节精确成像，眼睛需要一个单一的晶状体，这个晶状体可以将光聚焦到一系列对光敏感的细胞上，这个晶状体就是视网膜。脊椎动物的眼睛是最复杂的，在它们的眼睛中，单一的晶状体将光引导到一系列光敏细胞当中，就像相机的镜头将光聚焦到胶片上一样。视网膜将图像转化为电脉冲，电脉冲通过神经传递到大脑。在视网膜中有两种感光细胞：杆状细胞和锥状细胞。杆状细胞含有相同的视觉色素，即视紫红质，并在昏暗的光线下产生夜视的无色感觉。锥状细胞含有对不同波长的光敏感的色素，但它们只在明亮的太阳光下才有反应。夜行动物的视网膜几乎只含有杆状细胞，例如老鼠和负鼠其实就是色盲，而一些白天活动的鸟类的视网膜主要由锥状细胞构成。

与人类相比，很多动物在色彩视觉方面拥有更加复杂的视网膜装置，尤其是鸟类和爬行动物。鸟类和爬行动物的一些视锥细胞具有不同色彩的油滴，这使得它们能够有效地捕捉五种色彩。这些油滴过滤了所有的色彩，但只有一种在自然光之外的色彩被保留。这些油滴还将被保留的色彩精确地聚焦到视网膜中与之相关的视锥细胞上。正常的人类的色彩视觉是三原色的，即基于红、绿、蓝三种色彩的视觉。

色彩视觉可能起源于4亿年前的史前鱼类，但是眼睛和视觉的进化通常以最适应该种群的栖息地的形式进行，而不是从单细胞生物体到脊椎动物的线性进化。例如，现在的深海鱼类在黑暗的环境中几乎没有色彩视觉，它们一般都是色盲，或者只对穿透深海的深蓝色光线敏感。淡水鱼生活的环境被水中的藻类色素染成黄色，而淡水鱼的视网膜主要含有对红光和绿光敏感的视锥细胞。正是阳光决定了视觉色素的光化学性质。生活在阳光下的生物往往比生活在阴影中的生物有更好的色觉，而且色彩鲜艳，因为生物体本身的色彩和色彩视觉是一起进化的。自然界的经验法则是一个物种的色彩越鲜艳，它的色彩视觉就越发达。而人类是这条规则的例外。

人类的色彩视觉是复杂的。当光线进入眼睛，并照射到视紫红质杆状色素分子时，人类的色彩视觉就开始起作用了。当分子分裂时，色素会变白，并触发化学递质的释放。这一过程启动了视杆细胞，使之开始接收电信号并最终被传递到大脑。特殊的生化机制不断地将漂白的视紫红质分子再生为它们原本的感光形式。当光线的强度达到刺激视锥细胞的程度时，视锥细胞就会取代视杆细胞的视觉功能，而视杆细胞发出的信号是大脑无法再“看到”的。视锥细胞的色素与视紫红质非常相似，视紫红质经历类似的漂白和再生周期，导致视锥细胞对光产生电反应。

进入黑暗的电影院时，我们都有过瞬间失明的感觉。眼睛慢慢地适应了黑暗，虽然色彩看起来黯淡无光。一旦再次回到日光下，眼睛就会被明亮的光线弄得晕眩，而正常的视力需要一段时间才能恢复。眼睛必须去适应每一次光线条件的变化。在适应光线的过程中，变白的视紫红质需要20分钟才能完全再生，视杆细胞则需要更长的时间才能恢复其最强的敏感度。每当光子刺激视紫红质分子时，电活动就会发生变化，即电信号不断地传递到视神经，而视神经与视紫红质分子是间接相连的。这种变化形成了传递给大脑的信息。视杆细胞传递的信号达到了其最大值。之后，当只有10%的视紫红质分子（每杆大约1亿个）变白时，视杆细胞的信号的系统就会处于超载状态。

视锥细胞有三种类型，分别包含三种不同类型的视觉色素，它们被统称为视紫蓝质，类似于视紫红质，尽管其确切的化学性质尚不明确。视紫蓝质也会被光线漂白，但是它们的再生速度比视紫红质分子快得多。人类视锥细胞含有的色素对红、绿、蓝三种不同的光谱范围非常敏感，但是，事实上，视锥细胞对575纳米的黄光、535纳米的绿光和444纳米的蓝光最敏感。因为三种类型的视锥细胞可以吸收的光谱范围都很宽，而眼睛对更宽的波长范围也很敏感，可见光谱在400~700纳米之间。在视锥细胞活跃的白天，眼睛对550纳米的黄光最为敏感。这是因为视网膜有“红色”和“绿色”的视锥细胞，当“红色”和“绿色”的视锥细胞受到同样的刺激的时候，就会产生黄色的感觉。对蓝色敏感的视锥细胞相对较少，而在视网膜中心的中央凹里，几乎没有对蓝色敏感的视锥细胞。视杆细胞对505纳米的蓝绿光最敏感。在黄昏时分，当眼睛通过逐渐从锥状视觉转移到杆状视觉来适应光照水平的下降时，对光谱的敏感度就会发生变化。当夜幕降临时，花园中的橙色和红色的花朵首先开始变暗，而相比之下，蓝色和白色的花朵会显得明亮。

落在眼睛上的光被角膜折射，角膜是眼睛上透明的外层部分。同时，光通过瞳孔（彩色虹膜上的圆形开口）进入眼睛。虹膜在强光下扩张，在黑暗中收缩，从而改变瞳孔的大小，控制进入瞳孔的光量。瞳孔是黑色的，大部分进入眼睛的光线都被吸收了。视网膜对可见光是透明的，但吸收紫外线辐射。（白内障摘除通常会导致对紫外线的敏感。）落在人类视网膜上的光必须穿透两层复杂而透明的神经细胞才能到达感光细胞，而落在视网膜上的光只有20%被感光细胞吸收。

感光细胞将它们吸收的光转为电信号，电信号通过突触（神经细胞之间的连接）传输到双极细胞的连接层。神经细胞从受体簇中整理信息，然后将其垂直传输到下一层—神经节细胞。水平细胞和分布于双极细胞之间的无长突细胞横向传递信息。在中央凹之外，单个的双极细胞从一组杆状细胞和锥状细胞当中收集信号。其中很多信号都集中在一个神经节细胞上。但在中央凹内，一个锥状细胞通过一个双极细胞连接一个神经节细胞，以传递更精细的信息。来自眼睛内部所有神经节细胞的纤维聚集在视神经的头部，这标志着通向大脑的入口。

落在视网膜上的光子通过感光细胞被视觉色素捕获，光线越亮，视紫红质分子变白的越多，关闭的通道越多，杆状细胞持续传输的“黑暗信号”就越弱。这似乎是不合逻辑的，但人类的眼睛最常用来区分黑暗的物体与明亮的背景；这意味着，在有光的时候，视觉活动消耗的能量更少。这也可能是一种经济的安排，因为感光细胞在白天关闭通道，消耗的能量比在黑暗中打开通道要少，例如在晚上眼睛休息的时候，感光细胞需要消耗更多的能量。

只有当眼睛发出的色彩和光的信号到达大脑，我们才能看到色彩。视杆细胞和视锥细胞在吸收光后，将光转化为电信号，并将电信号传输到双极细胞和神经节细胞。在传输过程中，脉冲被编码为临时模式，之后被传输到大脑后方的视觉皮层。在视网膜中，视杆细胞和视锥细胞通过产生连续的电信号来对光的刺激做出反应。电信号的大小随着光的刺激的强度而发生变化，最大可以达到二十分之一伏特，并且只要开始产生电信号，这个过程就会持续。视网膜双极细胞也利用电信号将视网膜上图像的信息传递给神经节细胞。这些缓慢的反应可以传递正或负的信息，而这些信息能够刺激或抑制神经节细胞的反应，本质上意味着“开始”或“停止”。这样一来，接收细胞和双极细胞发出的连续信号就转化为视觉神经的非连续的脉冲传输。视觉神经的神经节细胞传输的“信息”频率的变化构成了落在眼睛上的光、色彩和阴影的编码。神经生理学家现在正试图研究来自带有不同光色素的感光细胞的信号是如何形成这种编码的。

眼睛如何告诉大脑它看到的是红色、黄色或棕色，这一点可以通过使用微型电极截取视觉神经从视网膜传输到大脑视觉皮层的信息来了解。而目前已知的是，大脑中几乎有三分之一的物质与处理视觉信息有关。