中国害虫物理监测与控制技术研究
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昆虫对UV胁迫的生理适应

王智健第一作者简介:王智健(1986—),男,博士研究生,主要从事昆虫分子生物学研究 牛长缨通讯作者:牛长缨,女,教授,主要从事昆虫生理生化及分子生物学研究。Email:niuchangying88@163.com* 雷朝亮

(华中农业大学植物科技学院,湖北武汉,430070)

基金项目:国家自然科学基金项目(31071690)


摘要:UV紫外线符合多数夜行性昆虫的趋光反应曲线,已被广泛应用于预测预报和害虫防治,在现代农业生产中发挥着重要作用。论文阐述了UV胁迫下昆虫的抗氧化系统及UV胁迫下昆虫蛋白质组学的研究进展,并展望UV胁迫的研究对合理利用昆虫的趋光性来治理农业害虫的应用前景。

关键词:夜行性昆虫;UV胁迫;生理对策;物理防治


趋光性是众多昆虫的重要生态学特征,利用昆虫的趋光性进行预测预报和害虫防治在现代农业生产中发挥着重要作用,我国已有2亿多亩的土地利用频振式杀虫灯防治害虫。但是,有关昆虫趋光性的机理目前并不清楚。本文综述了昆虫在UV照射条件下的生理适应。

1 昆虫抗氧化系统对UV胁迫的响应

UV照射是一种常见的、危害极为严重的环境胁迫因子(Urbach,1989; Schauen et al., 2007),它能够对昆虫造成氧化胁迫,从而导致损伤(Lopez-Martinez et al., 2008)。总抗氧化能力是评估生物体内氧化还原状况的有效工具,是一个测量酶类和非酶类所有物质综合作用的参数,反映生物体系中活体内氧化剂与抗氧化剂之间的动态平衡情况(Ghiselli et al., 2000; Somogyi et al., 2007)。孟建玉等(2009)研究棉铃虫成虫经UV照射30min时,总抗氧化能力迅速升高,显著高于对照个体,说明UV照射对棉铃虫造成了氧化胁迫,打破了活性氧产生和清除之间的动态平衡,造成活性氧的累积,而且在活性氧增加的同时,棉铃虫体内活性氧清除系统的清除能力有所加强,推测经过短时间照射的棉铃虫能够应对这种氧化胁迫及自由基的生成。但是,当照射时间延长至60min和90min时,总抗氧化能力又恢复到对照水平,表明长时间的胁迫使棉铃虫不能完全清除多余的自由基,不能很好地抵御自由基造成的损伤。已有研究表明,当生物体遭遇严重的环境胁迫时,其抗氧化系统将不足以清除过多的活性氧的产生(Foyer et al., 1994)。

超氧化物歧化酶(SOD)是昆虫体内活性氧清除的第一道防线,可以降低由外界刺激(如UV照射)诱导产生的过量超氧阴离子浓度。Lopez-Martinez(2008)研究结果表明,不同照射时间的UV胁迫能使南极摇蚊(Belgica antarctica)的SOD基因表达量持续上升。研究表明,SOD活性的升高可能是对活性氧浓度增加作出的响应(John et al., 2001)。然而,高强度的UV胁迫会导致生物体正常细胞内保护酶活性的降低,如SOD活性的降低(Heck et al., 2003; Polte and Tyrrell,2004)。

过氧化氢酶(CAT)是昆虫体内的抗氧化酶之一,能水解高浓度的H2O2从而保护细胞,其活性直接由H2O2浓度调控(Fridovich,1978)。SOD与CAT协同作用,逐步参与氧还原。首先,SOD将毒性较强的O-2还原成毒性次级的H2O2和O2,接着,CAT将H2O2分解成H2O和O2。当UV照射棉铃虫成虫30min时,其体内SOD活性升高,本研究推测SOD活性的升高会导致H2O2浓度的增加,从而进一步使CAT活性升高。CAT不仅在氧化胁迫中起着重要的作用,其活性或表达水平的高低还与昆虫的寿命有关(Orr and Sohal,1994; Melov et al., 2000)。例如,CAT基因的过量表达会延长黑腹果蝇的寿命(Orr and Sohal,1994),反之,当CAT基因表达受阻或其活性处于一个很低的水平,果蝇的生命力会变得非常弱,在羽化后不久便会死亡(Griswold et al., 1993)。UV处理组高水平的CAT是昆虫针对UV胁迫表现出的一种防御措施(Meng et al., 2009)。

2 UV胁迫对昆虫乙酰胆碱酯酶和羧酸酯酶活性的影响

乙酰胆碱酯酶(AChE)和羧酸酯酶(CarE)是生物体内两种重要的水解酶,越来越多的研究发现它们的表达受到多种环境因子的影响。

AChE是生物体内神经兴奋传递过程中起重要作用的一种酯酶,尤其是在胁迫条件下,能够在胆碱能神经激素系统中发挥关键性作用(Rosenberry,1975; Appleyard,1992)。生物体内的AChE表达会受到各种胁迫因子的影响,如杀虫剂、缺氧、超声波、酒精、H2O2、细菌等(Zhang et al., 2002; Evron et al., 2007; Rico et al., 2007;李晔等,2008; Zha et al., 2008)。孟建玉(2009)研究表明,UV照射不同时间对棉铃虫体内的AChE和CarE活性均有一定的抑制作用。棉铃虫经过UV照射不同时间后,体内的AChE活性产生了波动,且在30min时酶活性显著低于对照,说明UV照射对棉铃虫体内的AChE产生了一定的抑制作用,AChE有可能是UV的一个作用位点。CarE是生物体内的另一种重要的水解酶,能够参与多种药物、致癌物及环境毒物的解毒和代谢(Karunaratne et al., 1995)。当棉铃虫曝露于UV照射下30、60和90min时,其体内的CarE活性均显著低于对照水平,表明UV照射对棉铃虫体内的CarE活性产生了一定的抑制作用。UV胁迫下,AChE和CarE活性的抑制可能是胁迫环境对棉铃虫造成的损伤之一。该研究推测,昆虫体内的AChE和CarE活性除了受已报道的杀虫剂的影响外,也有可能随着其他胁迫环境的作用而发生改变,如UV照射。

3 UV胁迫对昆虫体内几种同工酶的影响

在UV胁迫条件下棉铃虫可启动一些与胁迫相关的基因的表达来提高自身的适应性,如酯酶和抗氧化系统的关键酶,但是具体的调控机制仍有待于进一步深入研究。同工酶是指催化反应相同而结构及理化性质不同的酶的分子类型,是基因表达的产物,同工酶谱带的变化反映了基因表达的改变。目前已有研究证实许多酶的同工酶会受到胁迫条件的影响,深入分析昆虫在特定处理条件下体内同工酶的种类及表达强弱的变化,有利于从基因和功能的角度阐明其生理机能、代谢过程与环境胁迫之间的关系。

UV胁迫能够引起棉铃虫酯酶同工酶的明显变化,表现在同工酶谱的量或质上的变化。过氧化物酶(POX)和CAT是酶促抗氧化系统中两种重要的保护酶,广泛存在于昆虫中。POX是一类酶的总称,其基本结构是血红蛋白,血红蛋白与脱辅基蛋白结合构成全酶。CAT是一种含有亚铁血红素的四聚体酶。二者都可以消除昆虫体内过量的H2O2,保持细胞内活性氧产生与清除的动态平衡,减少自由基对昆虫的伤害,在维持体内正常生理代谢过程中扮演重要角色。POX和CAT很容易受到外界不良环境的影响,通过研究二者的活性及同工酶谱的变化,可以更好地了解不良环境对昆虫造成的影响及昆虫对不良环境的应答反应。在UV照射下棉铃虫POX同工酶中的一条谱带发生了变化,与对照相比有所增强,CAT同工酶的两条谱带也受到了UV照射的影响,其中一条谱带在UV照射下增强,另一条谱带的变化规律与照射时间相关。这些可能是棉铃虫适应UV胁迫的一种保护性响应(Meng et al., 2009)。

4 UV照射对昆虫成虫寿命、生殖力及子代发育的影响

张长禹(2010)以棉铃虫为材料研究表明,棉铃虫处于环境胁迫下时,其体内用于生殖和寿命的能量的分配存在着补偿效应,此外,棉铃虫为了保护自身免受UV照射带来的损伤,增强了虫体的抗氧化防御系统(Meng et al., 2009),这一应答反应也可能会消耗机体的大量的能量。在UV照射条件下,昆虫的抗氧化防御系统和生殖力均表现为增强,根据生活史理论推测,这种现象必然导致生存力在一定程度上降低(Holloway et al., 1990;de Jong and van Noordwijk,1992)。当棉铃虫接受UV照射后,其子代幼虫需要经过较长的时间才能进入蛹期,表明UV照射对棉铃虫子代的幼虫期具有负面效应。目前,已有研究证实UV照射对棉铃虫而言是一种胁迫因子(Meng et al., 2009,2010),而生物体会通过明显延长其发育历期来减少环境胁迫带来的负面效应,这在一定程度上可以补偿对生长发育造成的有害效应,是适应环境的一种策略(Gintenreiter et al., 1993; van Ooik et al., 2007)。已有研究表明,昆虫幼虫期较长意味着可以有较长的时间来获取食物来增加虫体重量,从而发育成体重较大的蛹(McDonnell et al., 2004)。

5 展望

以棉铃虫或者其他模式昆虫为材料,进一步探索昆虫在UV胁迫条件下生殖补偿效应的内源机制,分析UV照射对参与昆虫生殖的整个调控系统的影响,以及昆虫从UV胁迫恢复到正常环境条件后,其体内的生理变化情况等;研究昆虫是如何感受到UV胁迫,又是如何将UV胁迫信号传导到虫体内的细胞核内,进而调控多个生理过程来适应UV胁迫的;从mRNA水平研究编码基因对UV胁迫的反应,进而利用RNA干扰等分子技术研究相关基因在响应UV胁迫中的具体功能。上述研究将为探索昆虫趋光的机理提供科学依据,有助于昆虫趋光性在生产实践中的更广泛应用,促进我国农业的可持续发展。

参考文献

[1] Urbach F.The biological effects of increased ultraviolet radiation:an update.Photochem Photobiol,1989, 50:439-441.

[2] Schauen M, Hornig-Do H T, Schomberg S, et al.Mitochondrial electron transport chain activity is not involved in ultraviolet A(UVA)-induced cell death.Free Radical Bio Med,2007,42:499-509.

[3] Lopez-Martinez G, Elnitsky MA, Benoit J B, et al.High resistance to oxidative damage in the Antarctic midge Belgica antarctica, and developmentally linked expression of genes encoding superoxide dismutase, catalase and heat shock proteins.Insect Biochem Mol Biol,2008:38,796-804.

[4] Ghiselli A, Serafini M, Natella F, et al.Total antioxidant capacity as a tool to assess redox status:critical view and experimental data.Free Radical Bio Med,2000,29:1106-1114.

[5] Somogyi A, Rosta K, Pusztai P, et al.Antioxidant measurements.Physiological Meas,2007,28:R41-R55.

[6] Meng JY, Zhang CY, Lei CL.A proteomic analysis of Helicoverpa armigera adults after exposure to UV light irradiation.J Insect Physiol.2010,56(4):405-11.

[7] Foyer C H, Descouvie`res P, Kunert K.Protection against oxygen radicals:an important defence mechanism studied in transgenic plants.Plant Cell Environ,1994,17:507-523.

[8] John S, Kale M, Rathore N, et al.Protective effect of vitamin E in dimethoate and malathion induced oxidative stress in rat erythrocytes.J Nutr Biochem,2001,12:500-504.

[9] Heck D E, Vetrano A M, Mariano T M, et al.UVB light stimulates production of reactive oxygen species:unexpected role for catalase.Journal of Biol Chem,2003,278:22432-22436.

[10] Polte T, Tyrrell R M.Involvement of lipid peroxidation and organic peroxides in UVA-induced matrix metalloproteinase-1 expression.Free Radical Bio Med,2004,36:1566-1574.

[11] Fridovich I.The biology of oxygen radicals.Science,1978,201:875-879.

[12] Orr W C, Sohal R S.Extension of life-span by overexpression of superoxide dismutase and catalase in Drosophila melanogaster.Science,1994,263:1128-1130.

[13] Melov S, Ravenscroft J, Malik S, et al.Extension of life -span with superoxide dismutase/catalase mimetics.Science,2000,289:1567-1569.

[14] Griswold C M, Matthews A L, Bewley K E, et al.Molecular characterization and rescue of acatalasemic mutants of Drosophila melanogaster.Genetics,1993,134:781-788.

[15] Rosenberry T L.Acetyltransferase.Adv Enzymol,1975,43:103-218.

[16] Appleyard M E.Secreted acetylcholinesterase:non-classical aspects of a classical enzyme.Trends Neurosci,1992,15:485-490.

[17] Zhang X J.Yang L.Zhao Q.et al.Induction of acetylcholinesterase expression during apoptosis in various cell types.Cell Death Differ,2002,9:790-800.

[18] Evron T, Greenberg D, Mor T S, et al.Adaptive changes in acetylcholinesterase gene expression as mediators of recovery from chemical and biological insults.Toxicology,2007,233:97-107.

[19] Rico E P, Rosemberg D B, Dias R D, et al.Ethanol alters acetylcholinesterase activity and gene expression in zebrafish brain.Toxicol Lett,2007,174:25-30.

[20] 李晔,谢湘林,周鸣,等.缺氧耐受形成中脑内乙酰胆碱含量和乙酰胆碱酯酶活性的变化.中国应用生理学杂志,2008,24:284-285.

[21] Zha Y P, Xu F, Chen Q C, et al.Effect of ultrasound on acetyloinesterase activity of Helicoverpa armigera(Hübner)(Lepidoptera:Noctuidae).Can Entomol,2008,140:1-6.

[22] Karunaratne S H, Hemingway J, Jayawardena K G, et al.Kinetic and molecular differences in the amplified and non -amplified esterases from insecticide -resistant and susceptible Culex quinquefasciatus mosquitoes.J Biol Chem,1995,270:124-128.

[23] Holloway G J, Sibly R M, Povey S R.Evolution in toxin-stressed environments.Funct Ecol,1990,4:289-294.

[24] de Jong G, van Noordwijk A J.Acquisition and allocation of resources:genetic(co)variances, selection, and life histories.Am Nat,1992,139:749-770.

[25] Gintenreiter S, Ortel J, Nopp H J.Effects of different dietary levels of cadmium, lead copper, and zinc on the vitality of the forest pest insect Lymantria dispar L.(Lymantriidae, Lepid).Arch Environ Con Tox, 1993,25:62-66.

[26] van Ooik T, Rantala MJ, Saloniemi I.Diet-mediated effects of heavy metal pollution on growth and immune response in the geometrid moth Epirrita autumnata.Environ Pollut,2007,145:348-354.

[27] McDonnell R J, Mulkeen C J, Gormally MJ.Sexual dimorphism and the impact of temperature on the pupal and adult stages of Sepedon spinipes, a potential biological control agent of fascioliasis.Entomol Exp Appl,2004,115:291-301.