第一章　眉兰族

早生红门兰（Orchis mascula）花的构造——花粉块的运动能力——金字塔穗红门兰（Orchis pyramidalis）[7]各部分的完善适应——红门兰属（Orchis）的与某些近缘属的其他物种——关于寻访几种兰花的昆虫和它们寻访的频度——关于各种兰科植物的能育性和不育性——关于花蜜的分泌，以及有目的地使昆虫在吸取花蜜时耽搁时间。

我尽可能使全书各章适当地按照林德利（Lindley）所划分的兰科（Orchideae）[8]排列次序。英国的一些物种分隶于他所划分的5个族，即：眉兰族（Ophreae）、鸟巢兰族（Neotteae）、旭兰族（Arethuseae）、沼兰族（Malaxeae）和杓兰族（Cypripedeae），但在后两族中，每族只有一个属。前八章我描述了分隶于几个族的、各不相同的、国内外产的物种。第八章中还有一段是关于兰科植物花朵同源性的讨论。第九章专供杂论和总论。

眉兰族包括大多数普通的英国物种，我们将从红门兰属开始。读者可能会感到下面所介绍的兰花的一些细小结构很不易了解。但是，我能保证，如果他肯耐心地把第一种结构搞清楚，那么以后各种结构就易于领悟。所附插图（图1）系说明在早生红门兰（O.mascula）花中较重要器官的相关部位。花的萼片与花瓣已经去掉，只留下具有蜜腺距（nectary）的唇瓣。蜜腺距仅示侧面图（图1，A, n），蜜腺距扩大的口部几乎隐藏在正面图（B）的阴影里。柱头（s）二浅裂，系由两个几乎愈合的柱头组成；它位于囊状蕊喙（r）之下。花药（图1，A与B, a）由两个远远分开的药室组成，药室前面纵裂，各室有一个花粉团。

图1，C表示由两个药室之一取出来的一个花粉块，它由一些楔形的花粉粒束组成（见图1，F，图中各束是强制分开的），这些楔形的束是由非常有弹性的细丝把它们连接在一起的。这些细丝在每一个花粉团的下端汇合为一，构成有弹性的、直的花粉团柄（图1，C, c）。花粉团柄的末端牢固地附着于黏盘（图1，C, d），黏盘（见插图E，从囊状蕊喙的纵切面可以看到）是由一个微小的、广椭圆形膜片组成，在其下面各有一个黏质球。每个花粉块有其各自的黏盘；这两个黏质球一起（图1，D）被包藏在蕊喙里。

蕊喙是一个近于球形而微尖的突起（见图1，A与B中的r），悬在两个近愈合的柱头上方，我们必须详尽地描述它，因为它的每一个细微结构都是十分重要的。图1，E示其中一个黏盘和一个黏质球的切面；图1，D示藏在蕊喙中的两个黏盘的正面观。用图1，D来说明蕊喙的结构，也许是再好也没有了；但必须知道：此处蕊喙的前唇是大大地被下压了。花药的最下部是和蕊喙的背部连在一起，见图1，B。在生长初期，这个蕊喙是由一群多角形的细胞组成，细胞中充满着带棕色的物质，这些细胞不久就自行溶化为极黏的、半流质的、无结构的两个球。这两个黏球稍稍伸长，在它们顶部几乎是并行的，下部是凸的。除背部外，它们在蕊喙中是完全分离的（都被流质包围着），每个黏球的背部，黏着于蕊喙外膜的一小部分，换句话说即蕊喙外膜的盘上。两个花粉团柄的末端，在外面牢固地附着于蕊喙外膜的两个小盘上。

组成蕊喙整个外表面的薄膜起初是连续的，但当花一经开放后，即使是最轻微的触动，立即使薄膜横裂而为一条弧形缝线，这条缝线位于药室的前面，同时，也在药室间的膜质小鸡冠状突起或小褶片的前面（见图1，D）。这种开裂的动作，对蕊喙形状毫无影响，但它使蕊喙前部变为唇状而易被压下。图1，D表示它已大大往下压了；图1，B表示蕊喙唇的边缘正面观。当前唇完全被压下去时，两个黏质球就显露出来。由于蕊喙后部有弹性，这个唇或囊在压过后，马上弹回，又把两个黏质球包起来。

我不敢断言：蕊喙外膜从不自己发生破裂；当然，这层外膜是做好破裂准备的，因为它沿着特定的线已变得十分柔弱；但是，有好几次，我见到这个破裂的发生，是由于极轻微地触动了它，这触动如此轻微，以致使我断定，这种破裂并不是单纯机械性的。由于没有较好的名词，我就叫它活力（vital）。我们以后还会发现其他例子。像极轻微地一触或是一阵氯仿蒸气的影响，就能使蕊喙外膜沿着一些特定的缝线破裂。

蕊喙在前面发生横裂的时候，亦可能（因为根据各部分的位置，不可能确定这个事实）在后面同时破裂而为两条广椭圆形的缝。这样一来，这两条广椭圆形缝线，就把两个小盘[9]与蕊喙外表面的其余部分分开，两个花粉团柄就附着于这两个小盘的外面，同时，这两个黏质球就黏着在两个小盘的里面。蕊喙的裂缝虽如此复杂，但却高度准确。

因为这两个药室前面由顶至底纵向开裂，甚至在开花前就是这样，所以，当蕊喙一旦受到轻微触动的影响而完全破裂时，它的前唇就很容易往下压。并且，由于这两个小盘的薄膜已经被分开了，这时，与其相联系的两个花粉块，就处于完全离生的状态，但仍然留在它们原来的位置上。因此，花粉束和花粉团柄依旧处在药室里面；黏盘仍然是蕊喙的一部分，但是已和蕊喙分开了；同时，黏质球还是藏在蕊喙里。

现在，让我们来观察一下关于早生红门兰（图1）的复杂的机制是怎样起作用的。假定有一个昆虫落到一个成为良好降落台的唇瓣上，它就探头向花里面那个背向具有柱头（s）的腔里（见侧面图A，或正面图B）钻进去，为的是要把它的吻（proboscis）伸到蜜腺距的末端；或者试用一枝削尖了的普通铅笔，极轻巧地送入蜜腺距里去，也会同样完美地把这个动作显示出来。由于这个囊状蕊喙突出于蜜腺距的通道上，因而，要不触动蕊喙而让物体推进到蜜腺距里去，几乎是不可能的。这时蕊喙外薄膜沿着原来的缝线破裂，蕊喙前唇或囊是很容易下压的。当前唇压下去后，一个或两个黏质球，几乎会无误地接触到正在闯进蜜腺距里来的物体。这两个球的黏性很大，任凭什么物体只要和它们一接触就会牢牢黏住。并且，这种黏性物质具有像水泥一样的、在几分钟内凝固与变干的特殊化学性能。由于药室在正面开裂，当昆虫的头从花中退出时，或是当铅笔被取出时，将带出一个或两个花粉块。花粉块牢固地粘在接触物上，像触角一样向上竖起，如图2，A所示。这种水泥般的牢固附着力是非常必要的，因为，假如花粉块向旁边或后面落下，它就永远不能使花受精。由于花粉块所在的两个药室位置的关系，所以，当它们附着在任何物体上时，两个花粉块位置稍稍叉开。现在，假定这只昆虫飞到另一朵花去，或者，我们把附着有花粉块的铅笔（图2，A）插到同一朵花或另一朵花的蜜腺距里去，那么牢牢附着的花粉块，将只会被推向或被推进它原来的位置，这就是说被推向或被推进到药室里面去了，我们看看图1，A就会明白这点。那么，这朵花怎能受精呢？受精作用之能够实现，就靠一种美妙的装置：虽然这黏质表面仍然固着不动，但是这个黏着于花粉团柄的、似乎不重要的、而且微小的、蕊喙外膜的盘，却具有一种颇堪注意的收缩力量（以后将更精细地描写它）。这种力量使花粉块以近于90°角，始终朝着一个方向，亦即向着昆虫吻的尽头或铅笔顶端扫过去，这平均用30秒钟。图2，B表示花粉块在这个动作后的位置。在昆虫从这一植株飞到另一植株所需的一段时间以内，这一动作就已完成[10]。再回到图1，A，我们就会看到：假如把这时的铅笔再插入到蜜腺距里去，花粉块粗厚的一端现在正好击中柱头面。

这里又出现了另一个美妙的适应。R.布朗[11]在很久以前就已注意到这个适应了。柱头虽是很黏的，但还不至于黏到能把昆虫头部或铅笔头上的全部花粉块都拉下来，然而，柱头黏力足以拉断连接花粉粒束的弹丝（图1，F）而使有些花粉粒遗留在柱头上。所以，附着于昆虫或铅笔上的一个花粉块，能够用于许多柱头，并使之全都受粉。我曾屡次见到黏着在一只蛾吻上的金字塔穗红门兰的花粉块，其全部花粉粒束都已黏着于昆虫所相继寻访的那些花的柱头上了，而在蛾的吻上，仅仅留下了木桩状的花粉团柄。

必须注意另外一两个小的要点。在囊状蕊喙中的两个黏质球为流质所包围，这点非常重要，因为前面已经说过，当黏性物质在空气中短暂暴露后，就会凝固。我曾把两个黏质球由囊状蕊喙里拖出来，发现它们在几分钟后完全失去黏力。此外，小盘的运动导致花粉块亦运动，因此，小盘对于兰花受精是绝对不可少的，它位于蕊喙的上背面，并被蕊喙紧密地包围住。这样，它就能够在药室基部里面保持湿润；因为小盘只要暴露于外30秒钟，花粉块就会发生俯降运动，所以，保持它的湿润乃是十分必要的。总之，只要小盘保持湿润，花粉块就可以随时准备让昆虫来把它们运走。

最后，正如我所指出的，囊状蕊喙经下压后，会重新弹回原来的位置。这也是一件重要的事情，因为，假如没有这个动作，则昆虫在蕊喙前唇被压下之后，若不能把这两个黏质球运走，或者它仅仅运走一个黏质球，那么在第一种情况下，两个球将会暴露在空气中，而在第二种情况下，也有一个球将会暴露在空气中。这样一来，一个或两个黏质球会很快完全失掉黏力，从而使花粉块完全失去效用。在许多种兰科植物中，昆虫一次常常只能运走两个花粉块中的一个，这是没有疑问的；更可能是，昆虫通常一次就只能搬走一个花粉块，因为，在花序下部较老的花朵里，几乎总是两个花粉块都被运走了，而在那些昆虫不常过问的、靠近花蕾下部的、比较幼嫩的花朵里，却常常只运走一个花粉块。在早生红门兰的穗状花序上，我发现主要在花序上部，有10朵花只有一个花粉块被昆虫运走，而另一个花粉块则仍然留在它们原来的位置上，而且，蕊喙前唇依然完好地关闭着，因此，所有蕊喙的机制仍然完美无伤，以备别的昆虫继续运走花粉块。

当本书第一版问世时，我还未曾见到有什么昆虫寻访过这种早生红门兰的花朵；但是，我的一位朋友曾经注意过某些早生红门兰植株，并见到它们被几个熊蜂，似乎是狐色熊蜂（Bombus muscorum）寻访过。H.米勒博士[12]又曾见到熊蜂属（Bombus）中其他4种蜂在搬运花粉块。他捉到了97个熊蜂属的标本，其中有32个头上附有花粉块。

上面对早生红门兰各器官作用所作的描述，也适用于绿纹红门兰（O.morio）、棕花红门兰（O.fusca）[13]、斑花红门兰（O.maculata）和阔叶红门兰（O.latifolia）[14]。在红门兰属的这些物种中，关于花粉团柄的长度、蜜腺的方位、柱头的形状和位置都存在着细微的、看来是各器官之间彼此协调了的差异，然而不值得详细描述。总之，花粉块从药室中运走后，经过一种奇妙的俯降动作，这种动作是非常必要的，为的是使花粉块在昆虫头部，得到一个便于击中另一朵兰花柱头面的适合位置。H.米勒和我自己都看见过6种熊蜂、蜜蜂和两种别的蜂来寻访绿纹红门兰的花朵。在一些蜜蜂的头部粘有10～16个花粉团，在长须蜂（Eucera longicornis）的头部粘上了11个花粉团，在红壁切叶蜂（Osmia rufa）的头上有几个花粉团，而在靠近狐色熊蜂上颚的上方裸露表面上，也粘有几个花粉团。H.米勒还看到12种不同的蜂来寻访阔叶红门兰的花朵，而这种阔叶红门兰的花朵除了蜂类寻访外，还有双翅目（Diptera）的昆虫来寻访。我的儿子乔治（George）对斑花红门兰也观察了一个时期，他看到许多把吻伸入到蜜腺距里去的一种叫做舞虻（Empis livadi）的个体。后来，我也看到这种情况。我的儿子还把6个舞虻属（Empis）的标本带回家来，在这些标本的球形复眼上粘有花粉块，这些花粉块落在昆虫复眼上的位置是和昆虫触角（antennae）的基部恰好在同一水平上。这些花粉块经俯降后，其位置稍稍高于昆虫的吻，并与吻并行，因此，昆虫头部的花粉块处于极其适合于击中柱头的位置。6个花粉块就以这种方式附着在一个昆虫的标本上，还有3个附着在另一个昆虫的标本上。我的儿子还看到另一种较小的羽舞虻（Empis pennipes），它把吻插进蜜腺距里，但是，它们在使花受精上不及其他昆虫行动得那么好或那么有规律。在羽舞虻的第一个标本上粘有5个花粉块，而在第二个标本上则只有3个花粉块，附着在它凸出的胸节（thorax）背面。H.米勒看见过双翅目另外两个属的昆虫，正在绿纹红门兰上采蜜，在这些昆虫身体的前部附着有花粉块。有一次，他还看见一只熊蜂也来寻访这种兰花的花朵[15]。

现在我们来讨论金字塔穗红门兰（Amacamptis亚属）。这是我所观察过的一种结构很高级的兰花。有好几位植物学家曾把这一个物种晋级为一个不同的属。这种兰花的各部分相关位置和早生红门兰及其近缘种大不相同（参看图3）。它具有两个十分明显的圆形柱头面（图3，A.s.s.），位于囊状蕊喙的两侧。囊状蕊喙并非位于蜜腺距稍上一些的地方，而是下落到蜜腺距里（参看侧面图B），正好空悬在距口那里，并部分地把距口关闭起来了。蜜腺距前腔就是由唇瓣边缘连生于蕊柱所形成的。这个前腔在早生红门兰及其近缘物种中是宽大的，而在金字塔穗红门兰中则是狭小的。囊状蕊喙在它下面中部是中空的，里面充满流质。该黏盘是单一的，呈马鞍状（图3C和E），在其几乎平坦的顶部或座上载有花粉块的两个花粉团柄。这两个花粉团柄的末端牢固地黏着在马鞍状黏盘的上表面。在蕊喙膜破裂以前，能够清楚地看到这个马鞍状黏盘和蕊喙表面的其余部分是连续的；而且，这个马鞍状黏盘是被两个药室的褶叠基部部分地掩藏起来，借以保持湿润（这一点非常重要）。黏盘是由数层微小细胞组成，因而其质地相当厚；黏盘下面还衬有一层极黏的物质，这种物质是在蕊喙内形成的。这个马鞍状黏盘完全相当于早生红门兰及其近缘物种中两个花粉团柄分别附着的、两个微小的、广椭圆形的、彼此分开的黏盘。

当花开放时，在蕊喙由于经受触动而对称地破裂或自己自然而然地对称地破裂（是彼是此，我不了解）时，只要施以最轻微的压力，就能够使蕊喙前唇下降，蕊喙前唇也就是在蕊喙外膜的下面二裂的部分，它伸出到蜜腺距的距口内。当蕊喙前唇被压下时，留在原来位置上的黏盘露出它下面的黏性表面，几乎可以无误地黏着于接触它的物体上。即使把一根头发推进蜜腺距里去，其坚硬度亦足以使蕊喙前唇即蕊喙囊下降，而马鞍状黏盘的黏性表面就粘在这根头发上。然而，假如蕊喙前唇只被轻轻地推动一下，则会弹回来而把马鞍状黏盘的下表面掩藏起来。

花内各部分的完善适应性，明显地表现在：只要切去蜜腺距的末端，而由切口插入一根鬃毛，其所插入的方向必然与蛾类的吻所插入蜜腺距的方向正相反；我们将会发现，蕊喙很容易被鬃毛撕破或被它穿刺而过，但是马鞍状黏盘却很少，或绝不会把鬃毛抱住。当黏盘连同花粉块附着在鬃毛上被运走时，蕊喙下唇就立刻向里卷，使蜜腺距口较以前更为敞开，但是，这种情况对常来寻花采蜜的蛾是否大有好处，从而对植物又是否大有好处，我不愿妄下断语。

最后，唇瓣还有两条显著的脊（图3A, B，l′），倾斜地到达唇瓣的中部，并向外伸展，很像媒鸟的嘴。这两条脊对引导像纤细的鬃毛或头发那样柔韧的物体通到蜜腺距的小圆口里去是有好处的。这圆口本来就很小，而且还被蕊喙部分地阻塞住。这两条引导脊的结构之灵巧，可以和人们有时用来引线入（针）孔的小工具相比拟。

现在，让我们来看一下这些部分是如何动作的。且让一个蛾把它的吻[我们很快将看到，这些花朵经常为鳞翅目（Lepidoptera）昆虫所寻访]插在唇瓣的两条引导脊之间，或者我们把一根细细的鬃毛插在那里，这根鬃毛就能够准确地被引导到蜜腺距的小圆口里，而且，几乎万无一失地压低蕊喙前唇。当蕊喙的降低动作完成后，这根鬃毛就接触到现在正裸露着的、发黏的、悬空的马鞍状黏盘的下表面。当这根鬃毛被拿走时，附有花粉块的马鞍状黏盘也一同被拿走。当马鞍状黏盘一经露在空气中，收缩动作几乎立刻发生，即黏盘的两臂齐向里卷而把鬃毛抱住。人们如果用镊子夹住花粉团柄，而把花粉块拉出来时，此时马鞍状黏盘就无物可抱了，我曾见到，它的两臂齐向里卷，9秒钟内它们就互相接触（参看图3D）；9秒钟后，它们更向里卷而使马鞍状黏盘似乎成为实心的小球了。我还观察过附有金字塔穗红门兰花粉块的许多蛾的吻，吻极细，以致黏盘两臂的末端正好在吻下合抱起来。有一位博物学家送给我在吻上附有几个马鞍状黏盘的一只蛾，由于他不了解这个动作的过程，因此，自然会得出一个离奇的结论，他说：蛾很灵巧地把它的吻从某些兰科植物的所谓黏腺[16]的正中心穿过。

当然，这种迅速的合抱动作，有助于把马鞍状黏盘端正地固着在昆虫的吻上，这点相当重要；但是，黏性物质的迅速凝固或许也会达到这个端正固着的目的，而黏盘的合抱和卷拢动作，其真正目的乃是在于使两个花粉块分开。附着在马鞍状黏盘的平顶上或座位上的花粉块，原来是直立并几乎互相平行的，但当马鞍状黏盘的平顶合抱住昆虫的圆柱状细吻或鬃毛时，这两花粉块就必然叉开。当马鞍状黏盘抱住了鬃毛，而且花粉块已经叉开时，立即开始第二种动作。第二种动作正如第一种动作一样，只能是由于马鞍状黏盘的收缩作用，这种收缩动作在第九章将更详细地加以描述。正和在早生红门兰及其近缘种中一样，第二种动作是使原来与针或鬃毛成直角（参看图3F）竖立的、彼此叉开的两个花粉块以近于90°的俯角向针尖倒去（参看图3G），这样便使花粉块俯降，最后与针平行而横卧着。有3个标本，此第二种动作是在花粉块从药室运走后，30～34秒钟内完成的，所以也就是，在马鞍状黏盘抱住鬃毛之后约15秒钟才完成的。

如果把附有互相叉开并且俯降了的花粉块的鬃毛，沿着唇瓣的两片引导脊之间，推进到同一朵花或另一朵花的蜜腺距里去（试比较图3A与图3B），则这一双重动作的作用至此便变得明显了。因为那时人们会发现这两个花粉团的末端已经取得这样的位置，它足以使其中一个花粉团的末端击中位于侧面的一个柱头；而另一个花粉团的末端，则同时击中对面的另一个柱头。柱头上的分泌物质是很黏的，所以当花粉块在击中柱头之后，再度被拖走时，那些把花粉束连在一起的弹丝会被拉断，这时，即使用肉眼，也能见到一些暗绿色的花粉粒被留在两个白色的柱头表面上。我曾把这个小小的试验，当场表演给我的几位朋友看，他们都很热情地赞美这种完美无缺的装置，凭借这样结构金字塔穗红门兰得以受精。

因为没有别的植物，诚然，也几乎没有任何动物比金字塔穗红门兰更完善地表现出一个部分和另一部分之间的适应性，以及整个有机体对于在自然界中极其疏远的其他有机体之间的适应性。因此，也许值得把这些适应性简要地总结一下。因为，这种兰花是昼间和夜间飞行的鳞翅目昆虫来寻访的目标，所以，认为花的鲜明紫色（自然是为此而特别发育的）诱惑着日间飞行的昆虫，而其强烈的狐臭却吸引了夜间飞行的昆虫，这种想法并不是凭空虚构的。一片上萼片和两片上花瓣组成一个遮檐以保护花药和柱头面免受风雨的侵袭。若说唇瓣发育出一个长长的蜜腺距是为了引诱鳞翅目昆虫，那么，我们就有理由揣度，其中花蜜是为了使昆虫慢慢地吸吮它，而被故意匿藏在距的深处（与所见到的大多数别种植物很不相同），这是为了求得足够时间，使马鞍状黏盘下面的黏性物质凝固和干燥。如果有人把一根又细又韧的鬃毛，插入介于唇瓣的两条斜脊之问的花的扩大口部，他将会相信，这两条脊是替鬃毛或昆虫的吻充当向导的，并且有效地防止了鬃毛或昆虫的吻偏斜地插入蜜腺距里。后一情况有其明显的重要性，因为，如果昆虫的吻不端正地插入蜜腺距里面去，那么马鞍状黏盘附于昆虫吻上的方向会偏斜了，这样，花粉块经过第一种和第二种动作后便不会击中两个侧生的柱头表面。

其次，我们看到蕊喙只是部分地封闭了蜜腺距口，就好像专为猎取禽兽所设置的陷阱活盖一样，这个陷阱活盖是如此复杂，如此完善，它有几条相对称的分裂线，在上面形成马鞍状黏盘，在下面形成蕊喙囊前唇；最后，蕊喙前唇又是非常易于被压低，而令蛾的吻几乎必然使黏盘露出，并把它粘在吻上。但是，万一黏盘没有被飞蛾黏着带走时，那么，具有弹性的蕊喙前唇就跃回原位，而仍然把黏盘表面掩盖起来，使黏盘得以保持湿润。蕊喙里面的黏性物质，只附着于马鞍状黏盘，而黏性物质又被流质所围绕，所以，黏性物质在被运走以前不至于凝固。附有花粉团柄的马鞍状黏盘的上表面，在黏盘被运走以前，亦为药室基部所庇护，以维持其湿润。一旦黏盘被运走后，奇妙的合抱动作立刻开始，它使两个花粉块叉开，接着便发生花粉块的俯降动作。这两个动作结合起来，恰好使这两个花粉团末端准确地击中两个柱头面。这两个柱头面，并没有黏到足以把蛾吻上整个花粉块全部拉下来，而只能拉断系住花粉束的一些弹丝，使少数花粉束粘在柱头面上，还有很多花粉束被蛾带走，留给其他花朵[17]用。

但是，可以看到：尽管蛾或许能用颇长时间来吸取一朵花的花蜜，而花粉块的俯降动作是一定要在花粉块完全从花中脱离后才开始（由实验所知）。这个俯降动作要经过大约半分钟才能完成，也就是说花粉块要经过大约半分钟才能处于击中柱头表面的适当位置上，而这半分钟会给蛾以充分的时间从这一植株的花朵飞到另一植株的花朵上。这样，蛾就能够完成两个不同植株间的结合。

焦黄红门兰（Orchis ustulata）[18]在某些重要方面和金字塔穗红门兰相似，在另一些方面却又和它不同。它的唇瓣不具金字塔德红门兰的两条引导脊，代之而有两道深沟，这两道深沟通到短短的蜜腺距的三角形小口。蕊喙就悬在这三角形小口上角的地方。蕊喙囊稍稍指向下方。为了与蕊喙这个靠近蜜腺距口的位置相适应，柱头是两个，并且侧生。这个物种很有趣地表现出像金字塔穗红门兰那样，两个分开的柱头可以多么容易地变为一个单柱头，其过程就是首先变为像早生红门兰那样稍稍二裂的柱头，然后再形成像本种这样的柱头结构。在本种，因为直接在蕊喙下面有由真正的柱头组织所组成的一条狭窄的横边。这条横边把两个侧生的柱头连在一起，因此，假如这条横边变得宽一些，这两个柱头就会变成单一个横置的柱头了；反之，一个单柱头也很容易变为两个侧生柱头。两个花粉块经受通常的俯降动作时是稍稍叉开的，以便随时可以击中这两个侧生的柱头。

蜥蜴红门兰[Orchis（Himantoglossum亚属）hircina][19]——奥克生登先生寄给我这种极稀少的英国兰花的一个完好标本。这种兰花具有奇异的、狭长的唇瓣，它的两个花粉块竖立在单一个几乎四方形的黏盘上。当这两个花粉块从药室中被运走时，它们并不叉开，只是俯降，在大约30秒钟的时间里弯成90°。这时，两个花粉块就已处在适当的位置，以便击中在蕊喙下面唯一的、宽大的柱头面。关于金字塔穗红门兰，我们已经得知，两个花粉块的俯降动作的实现是由于在它们各自前面的黏盘收缩所致，在收缩的地方形成两道沟或两道谷。然而，就这个物种来说，由于黏盘前方全面收缩或下陷而使黏盘前部和后部截然分开。

人唇兰[Aceras[20]（Orchis）anthropophora]——这种兰花花粉块的花粉团柄非常短，它的蜜腺距是由唇瓣上的两个圆形小洼穴所组成，它的柱头向横的方向伸长；最后，在蕊喙里的两个黏盘彼此靠得很近，致使它们的外形互相受到影响。两个黏盘靠得很近这一事实值得注意，因为这可以作为走向两个黏盘变成完全愈合为一的一个步骤，就像下面一种人唇兰及金字塔穗红门兰和蜥蜴红门兰一样。但是，在人唇兰有时只有一个花粉块被昆虫运走，虽然与其他红门兰属的物种中所见到的相比，这种情况是比较少见的。

长苞人唇兰[Aceras（Orchis）longibracteata]——莫格里奇（Moggridge）先生曾对法国南部的这种植物作了一个饶有趣味的描述，并绘有图[21]。它的两个花粉块是附着在单个黏盘上。当它们被运走时，它们不像金字塔穗红门兰的两个花粉块那样向外叉开，而是向内凑合，然后经受俯降动作。这种兰花最奇特之点，在于昆虫是从蜂窠状唇瓣表面上那些微小而裸露的细胞中采蜜。各种各样膜翅目（Hymenoptera）和双翅目（Diptera）的昆虫都来寻访这些花朵，作者曾见到一只叫紫木蜂（Xylocopa violacea）的大蜂额上粘有一些它的花粉块。

新蒂兰[Neotinea（Orchis）intacta]——莫格里奇先生由意大利北部寄给我几株这种兰花的活标本，它们在英国是极其罕见的。据他说，这种兰花很稀奇，它没有昆虫的帮助仍能结籽。我很谨慎地隔绝昆虫的采访，然而，几乎所有的花都结了蒴果。这种兰花不借昆虫而授粉是由于花粉绝无黏性，因而会自然而然地落到自己的柱头上。尽管如此，它仍有一个短短的蜜腺距，花粉块还是各有一个小黏盘，并且所有花的各部分都是那样安排的，以致昆虫如果去寻访那些花朵，花粉团几乎肯定会被昆虫从这些花朵运到另一些花朵，不过，不像其他大多数兰科植物那么有效罢了。

长药兰（Serapias cordigera）——在法国南部生长的一种兰花，莫格里奇先生在前面提到的文章中曾经描述过它。这种兰花的两个花粉块是附着在单个黏盘上的，当这些花粉块刚刚被拉出来时，它们是向后弯的，但是不久，它们就像平常一样向前向下移动。由于柱头穴是狭窄的，花粉块就由两片引导片来引导到柱头穴里去。

狭叶黑紫兰（Nigritella angustifolia）——一种生长在高山上的兰科植物。据H.米勒博士说[22]，它和所有习见的兰科植物的区别就在于它的子房不扭转，所以，它的唇瓣位于花的上方，昆虫降落在唇瓣对面的萼片和花瓣上。因为这个缘故，当一只蝴蝶把吻插到蜜腺距狭窄的入口时，黏盘就附着于蝴蝶吻的下面，接着花粉块不像所有其他兰科植物一样向下运动而是向上运动，这样，当蝴蝶寻访第二朵花时，花粉块就处在适合于击中柱头的位置上。米勒博士还说，在这种兰花的花上常常聚有非常多的蝴蝶。

现在，我已描述了红门兰属及其近缘各属的花结构，其中，多数为英国产的物种，少数为外国种。所有这些物种，除属于新蒂兰属（Neotinea）的外，都需要昆虫的帮助才能受精。下列事实就很明白，花粉块那么严密地埋在药室里，黏性物质球又那么严密地藏在囊状蕊喙里，所以，花粉块和黏性物质球不可能因受暴力一震而出。我们又得知，花粉块一定要等到经过一些时间以后才能得到击中柱头表面的适合位置。这说明花粉块不适于进行自花授粉，而只适合于对异株的花进行授粉。为了证明昆虫对于兰花受精的必要性，在花粉还没有被运走之前，我把一株绿纹红门兰罩在钟形玻璃罩里，留下邻近的植株任其暴露于外。以后，我每天早晨去观察这些不被覆盖的植株，发现天天都有些花粉块被运走，直至所有的花粉块都已经被运走了。只剩下位于一个穗很低下的一朵花的花粉块和三个穗顶部的一两朵花的花粉块从来没有被昆虫运走。但是可以观察到，当穗顶部仅仅留着极少数花朵时，这些花朵虽仍开着，却已不再显眼，因此，就很少有昆虫去寻访它们。我再去观察被罩在玻璃罩里十分健全的那株植物，当然，它的所有花粉块还郁留在药室里。我曾经用早生红门兰作了一个类似的试验，得到了与绿纹红门兰相同的结果。值得注意的是，那些罩在玻璃罩里的穗状花序，当把罩子取走而让它露于外时，这些兰花的花粉块不为昆虫所运走，当然，也就不会产生种子了，而那些没有被罩在玻璃罩里的邻株却产生了丰富的种子。从这个事实来看，可以推断，各种红门兰都有供昆虫寻访的一个适当季节，而这个适当季节一经逝去，昆虫就终止了对兰花的寻访。

由上面所提到的许多种兰花，以及若干欧洲产的种类来看，当它们受到保护而使昆虫无法接近时，所造成的花的不孕性是由于花粉团没有与柱头接触的缘故。这正是H.米勒博士所证实了的情况。他告诉我，他用金字塔穗红门兰（44）、棕花红门兰（Orchis fusca）（6）、四裂红门兰（O.militaris）（14）、条纹红门兰（O.variegata）[23]（3）、古力红门兰（O.coriophora）（6）、绿纹红门兰（4）、斑花红门兰（18），早生红门兰（6）、阔叶红门兰（8）、肉色红门兰（O.incarnata）（3）、蝇眉兰（Ophrys muscifera）[24]（8）、手参（Gymnadenia conopsea）（14）、白花手参（G.albida）（8）、角盘兰（Herminium monorchis）（6）、虎舌兰（Epipogon aphyllus）[25]（2）、火烧兰（Epipactis latifolia）[26]（14）、新疆火烧兰（E.palustris）（4）、卵叶对叶兰（Listera ovata）[27]（5）和杓兰（Cypripedium calceolus）（2）的花粉团各涂在它们自花的柱头上，它们都结了丰满的蒴果，这些蒴果都含有外观良好的种子。在每一物种名后面括号里的数字是记录的每一种兰花所用来做试验的花数。这些事实是很令人惊奇的，因为斯科特（Scott）先生和F.米勒先生[28]已经证实了，各种各样原产外国的物种，不论它们生长在英国或生长在其本土上，当用它们自花的花粉授精时，它们一定不会产生含有种子的蒴果。

根据上述观察和以后要指出的关于手参属（Gymnadenia）、玉凤花属（Habenaria）以及别的一些种的观察，确可归纳为[29]：凡具有短的、不很窄的蜜腺距的物种，它们的花朵是靠蜜蜂[30]和蝇来使之受精；而那些具有很长蜜腺距或具有很窄蜜腺距口的物种，它们的花是靠蝴蝶和蛾来使之受精，这些蝴蝶和蛾都有细长的吻。这样，我们便看到，兰科植物花的构造和习常寻访它们的那些昆虫的构造有某种重要意义的互相关联——这一事实已经为H.米勒博士充分地证实不只适用于许多兰科植物，也适用于许多其他种类的植物。

关于金字塔穗红门兰，照我们所知，它有一个狭长的蜜腺距，邦德（Bond）先生很热情地寄给我许多鳞翅目昆虫。从这些鳞翅目昆虫中，我选出了23个物种，并把它们列举于下，在这些昆虫的吻上，附有易于辨认的金字塔穗红门兰的花粉块。

Polyommatus alexis　　Agrotijs cataleuca

Lycaena phlaeas　　Eubolia mensuraria（两个标本）

Arge gaIathea　　Hndena dentina

Hesperia sylvanus　　Heliothis marginata（两个标本）

Hesperia linea　　Xylophasia sublustris（两个标本）

Syrichthus alveolus　　Euclidia glyphica

Anthrocera filipendulae　　Toxocampa pastinum

Anthrocero trifolii[29]　　Melanippe rivaria

Lithosia complana　　Spilodes palealis

Leucania lithargyria（两个标本）　　Spolodes cinctalis

Caradrina blanda　　Acontia luctuosa

Caradrina alsines

这些蛾或蝴蝶的大多数都附有两三对花粉块，并且，一定附着在它们的吻上。惊人的是丽夜蛾（Acontia）[31]附有7对花粉块（参看图4），而Caradrina则不少于11对花粉块！后者的吻由于所附着的花粉块之多而呈现出树枝状的奇异外观。具有一对花粉块的每个马鞍状黏盘十分对称地一个挨一个粘在蛾的吻上；这种情形是由于在金字塔穗红门兰的唇瓣上有两片引导脊，靠这两片引导脊就使蛾每次总是以同样方式把它的吻插到蜜腺距里去。这个不幸的Caradrina，在它的吻上拖累着那么多花粉块，几乎使它的吻不能再伸到蜜腺距的末端去，这样，它会因采不到花蜜很快饥饿致死。这两种蛾一定飞进了比7朵和11朵更多的花里去采过蜜。从那些花里它们荷来这些战利品，由于那些较先附着在蛾吻上的花粉块已经丢失不少花粉，这就表明，这些花粉块曾经接触过许多黏的柱头。

注：表中序号为译者所加。——译者

上表证明有许多不同种的鳞翅目昆虫去寻访同一种红门兰植物。Hadena dentina也常去寻访玉凤花属。很有可能，所有具狭长蜜腺距的兰花，同样为许多种蛾所寻访。是否任何一种英国产兰花，都只许那些局限在某些地区的特种昆虫来传粉是很有疑问的，但是，我们在下面会见到，阔叶火烧兰似乎只依靠黄蜂来传粉。我曾有两次观察了手参的一些植株，它们是被移植到离原产地许多英里远的一个花园里来的，我发现所有手参的花粉块几乎全都被运走了。一位住在伊利（Ely）的马歇尔（Marshall）先生[32]也曾就移植到花园里来的一些斑花红门兰植株观察到同样的情况。另一方面，有十五株被移植来的蝇眉兰，没有一个花粉团被运走。北沼兰（Malaxis paludosa）[33]是被移植在离其自然生长地约有二英里远的泥炭地上，发现它的多数花粉块立刻被运走了。

上表足以表明，就大多数情形而论，昆虫均有效地进行传粉工作。但是，这个表一点也没有明确说明昆虫如何有效地完成传粉的工作，这是因为我往往发现几乎所有的花粉块全都被运走了，而只在例外的情况下，持有一份精密的记录，这可以在附加说明中见到。况且，就多数情形来说，没有被运走的花粉块是在花序上部、花蕾下面的一些花中，其中有许多花粉块以后是可能会被运走的。我常常发现在兰花柱头上有许许多多花粉，而这些花本身的花粉块却未曾被运走，这就表明昆虫已经来寻访过这些花了。在许多别的兰花，它们的花粉块已被运走，而在它们的柱头上并未留有花粉。

我们在上表的绿纹红门兰第二组中看到，1860年是非常寒冷、非常潮湿的一年，它对于昆虫的寻访给予有害的影响，因而它对这种兰花的受精同样也给予有害的影响，以致产生了很少具种子的蒴果。

我曾检查了金字塔穗红门兰的穗状花序，穗上每朵开了的花的花粉块全都被运走了。莱伊尔爵士（Sir Charles Lyell）从福克斯通（Folkestone）采给我一个穗状花序，在穗下部的49朵花中实际上产生了48个有种子的好蒴果；另有3个穗状花序，在穗下部的69朵花中，只有7朵花没有产生蒴果。这些事实表明，蛾和蝴蝶是何等出色地执行了主婚牧师的任务[34]。

在上表中，第三组的金字塔穗红门兰是生长在托基（Torquay）附近的一个伸到海中的陡峭而有草被的堤岸上，那里没有给鳞翅目昆虫提供栖息的矮树丛或其他荫蔽所。使我感到惊奇的是，虽然穗状花序都已老了，在穗下部的很多花都已经谢了，但被昆虫运走的花粉块却是何等之少。为了供作比较起见，我从距离那个旷露的堤岸两侧半英里远的两个有矮树丛又有庇荫的山谷中，采来另外6个穗状花序。这些花序确是幼嫩些，想来还可能会有更多几个花粉块被运走。在这个环境中生长的这种兰花，比起那些生长在很旷露的堤岸上的，蛾对花序的寻访要频繁得多，因而，受精的机会也就多得多了。在英国许多地方，蜜蜂眉兰（bee ophrys）和金字塔穗红门兰是混生在一起的，这里亦如此，但是，蜜蜂眉兰在别的地方通常是比较少见的物种，而在这里它比金字塔穗红门兰则茂盛得多了。没有人会轻易地怀疑，这个差异的一个主要原因，可能在于旷露的场所是不利于鳞翅目昆虫生活的，因此，也不利于金字塔穗红门兰的结籽。然而，蜜蜂眉兰却不然，我们以后将会得知它是不靠昆虫来传粉的。

许多阔叶红门兰的穗状花序经我观察过，这是因为在我熟悉它的近缘物种斑花红门兰的一般情况后，我惊愕地发现在9个几乎谢了的阔叶红门兰的穗状花序上（参看上表）只有很少的花粉块被运走了。可是，像斑花红门兰的传粉情况，则是一个甚至更坏的例子，即具有315朵花的7个穗状花序仅仅产生49个有种子的蒴果，这就是说，平均每个穗仅仅产生7个蒴果。在这种结果奇少的情形下，斑花红门兰却成片地长成为我从未见过的、那么大的自然界的花坛，我推想，是因为花朵的数目太多了，而使昆虫不能够一朵一朵地都去寻访，都去授粉。然而，在生长于相距不远地方的某些别的斑花红门兰的植株上，每个穗状花序，却产生了30个以上的蒴果。

棕花红门兰呈现出更加奇特的、不完全受精的例子。我观察了奥克生登和马尔登（Malden）两位先生从南肯特的两个地区寄给我10个完好的穗状花序。在这10个花序上，大多数花朵都有几分萎谢了，甚至在穗最顶上的一些花的花粉也已经发霉了，我们可以这样推想：不会再有更多的花粉块被昆虫运走的。我仅仅检查了两个穗状花序上所有的花，这是因为花的萎谢所引起的困难，检查的结果，在上表中可以见到，那就是，两个花粉块仍在原来地方没有被运走的有54朵花，而一个或两个花粉块被运走了的只有8朵花。无论棕花红门兰的花，或者阔叶红门兰的花，它们被昆虫寻访都是很不够的，因为，在这些花中，被运走一个花粉块的花要比被运走两个花粉块的花为多。我又随便观察了棕花红门兰别的穗状花序上的很多花，它们花粉块被运走的比例显然不大于上表中的两个花序所具的比例，即在总共生有358朵花的10个穗状花序上，由于只有少数花粉块被运走，就只产生11个蒴果；在这10个穗状花序中，就有5个没有产生蒴果，有两个穗状花序各只产生一个蒴果，而有一个穗状花序却产生4个之多的蒴果。由于要确证我以前说的关于在柱头上发现有花粉的那些花，还保留着自己的花粉块没有被运走，让我在这里再加上一句，即在产生蒴果的这11朵花中，就有5朵在它们当时已经枯萎了的药室中，两个花粉块仍原封未动。

就这些事实来看，自然会令人猜疑到，棕花红门兰是由于不能充分地吸引昆虫，乃至于没有产生充足的种子。无怪乎在英国它是一个非常稀少的物种。C.K.施彭格尔[35]曾注意到，生长在德国的四裂红门兰（经本瑟姆[36]判定，它与棕花红门兰为同种），同样也不是全都受精，但比起我们的棕花红门兰来，它的受精要完全些。因为他发现，有5个老的穗状花序，在138朵花中有31朵花结了蒴果；他又把这些花的情况和手参的花作了比较，后者几乎每一朵花产生一个蒴果。

还必须讨论一下一个近似的而又奇异的问题，即一个十分发达的距状蜜腺的存在，似乎旨在分泌花蜜。但是，C.K.施彭格尔是一位最仔细的观察者，他曾彻底地检查了阔叶红门兰和绿纹红门兰的许多花朵，没有发现一滴花蜜。克吕尼茨（Krünitz）[37]在绿纹红门兰、棕花红门兰、盔红门兰、斑花红门兰和阔叶红门兰之类的许多花的蜜腺距里或唇瓣上也未能找到花蜜。我曾注意过，我们英国的红门兰属所有习见的物种，也找不到点滴花蜜。例如，我观察了斑花红门兰的11朵花，这些花是从生长于不同地区而又从不同植株上采来的，并且是从每一个穗状花序的最好的位置上采下来的，我在显微镜下却找不到一颗最小的花蜜小珠。C.K.施彭格尔称这些花朵为“具假蜜腺花”（scheinsaftblumen）或假蜜生产者（sham-nectar-producers）；——他相信，这些植物是靠着一种欺诈性的器官系统而生存的，正因为他非常了解昆虫的寻访，对于兰科植物的受精是不可缺少的，但是，当我们仔细想想，数不尽的兰科植物曾经生存在漫长的年代里，它们每一代都需要昆虫把花粉团从这朵花运到另一朵花；而且，当我们从附着在昆虫吻上的花粉团的数目，进一步了解到同是那些昆虫要寻访许许多多花的时候，我们就几乎不能相信，这些花竟有那样大的欺诈性。信仰施彭格尔学说的人，必定把许多种昆虫，甚至蜜蜂的感觉或本能经验列在极低的地位。为了测验蛾和蝴蝶的智力，我试做了以下的小实验，这个实验应当是大规模地进行的。我摘掉了金字塔穗红门兰的一个穗状花序上几朵已经开放了的花，然后，我把没有开的、彼此很靠近的6朵花的蜜腺距切掉一半长。当所有的花朵将近萎谢时，我发现生在穗状花序上部的具有完全蜜腺距的15朵花中有13朵花的花粉块已经被运走了，仅剩了2朵花的花粉块还在药室中没有运走；而被我切掉蜜腺距的6朵花中，有3朵花的花粉块被运走了，另3朵花的花粉块还在原处。这就指出蛾子进行工作并不是出于毫无感觉的[38]。

或许可以说，大自然已经同样实验过，但是做得不够好。因为，按照本瑟姆先生指出的[39]，金字塔穗红门兰常常产生畸形的花朵，它们没有蜜腺距，或只有一个短短的不完全的蜜腺距。C.莱伊尔爵士从福克斯通寄给我几个穗状花序，在这些花序上有许多花就是这种情形，我发现6朵花没有一点点蜜腺距，它们的花粉块都未运走。大约在12朵别的花中，不是蜜腺距短，就是唇瓣不完全，这些唇瓣的引导脊不是不存在就是过于发育而呈叶状，只有一朵花的花粉块已经运走了，另一朵花的子房正在增大着。我还发现，在这18朵金字塔穗红门兰的花中，马鞍状黏盘是完整的；同时，我发现，若把针插到花里适当地方去，黏盘很快就把针抱住。蛾已经把花粉块运走了，而且，使长在同一穗状花序上的这些完善的花全都受了精；因此，昆虫未必理睬这些畸形花朵，或者，即使寻访了它们，但因这些花的各部分复杂结构的排列被打乱了，既阻碍了花粉块的搬运，也妨碍了花受精。

尽管有上述这几件事实，我还是猜想英国普通兰科植物必定分泌花蜜，我就决定对绿纹红门兰作精确的检查。当许多花一开放，我就开始做23天连续不断的观察：在炎炎日照之后去观察它们，也在雨后去观察它们，并且，不拘什么时刻去观察它们；我把这些穗状花序浸在水中，午夜去观察它们，并在第二天大清早去观察它们；我用一根鬃毛去刺激蜜腺距；又让它们暴露在有刺激性的气体中；我采了一些花，它们的花粉块是在最近被昆虫运走的。关于这个事实，有我独特的证明，即：有一次在蜜腺距里我发现有一些外来的花粉粒；我又采了另一些花，就它们在花序上的位置来判断，这些花的花粉块不久会被昆虫运走的；然而，这些花的蜜腺距始终是很干的。当本书第一版问世以后，有一天，我见到各种各样的蜜蜂一次又一次地来寻访上面所说的同一种兰科植物的花朵，因此，在这个时期去检查它们的蜜腺距显然是适当的，但是，我在显微镜下没有能发现甚至极其细微的一滴花蜜。当我屡次看到舞虻属的虻，把它们的吻插入斑花红门兰的蜜腺距中相当长时间时，也未能发现有花蜜。我同样用心地去检查金字塔穗红门兰，所得结果是一样的，因为蜜腺距里发光的细点是完全干的。所以，我们可以肯定地得出这样的结论，即上面所说红门兰属植物的蜜腺距，不论在英国或在德国的土地上都未曾有过花蜜。

当我检查绿纹红门兰和斑花红门兰的蜜腺距，特别是金字塔穗红门兰和蜥蜴红门兰的蜜腺距时，我对形成唇瓣管或唇瓣距的内膜和外膜彼此分离的程度而感到诧异；又对内膜能够很容易被穿透的柔弱性质感到诧异；最后，对内膜和外膜之间的流质含量亦感到诧异。这种流质是那么丰富，当我把金字塔穗红门兰蜜腺距的末端切除以后，把它们放在玻璃片上，在显微镜下轻轻地挤它们，竟有相当大滴的流质，从这些蜜腺距切开的末端流出来，因此我断定，我终于找到含有花蜜的蜜腺距了；但当我把同一植株上别的花朵的蜜腺距，沿着距的上表面不加一点压力、很细心地切开一条缝以观察它们，发现它们的内表面是非常干的。

我又观察了手参（有些植物学家把这种植物列入真正红门兰属）和细距舌唇兰的蜜腺距；这两种兰花经常满贮花蜜，多达距长的三分之一或三分之二，其蜜腺距内膜呈现同样的结构，并与以前所述的几个物种同样被覆着乳头状突起。但是明显不同的是，这两种兰花蜜腺距的内外膜是紧密联合着的，而不是多少有些彼此分离的，也不是在内外膜之间充满流质的。因此，我得出结论，昆虫是把上述几种兰科植物蜜腺距的松的内膜穿透，而从这两层膜之间吸取丰富的流质。这是一个大胆的假设，因为那时还不知道有这样的例子，即昆虫会用它们柔弱的吻，穿透即使是极松的蜜腺距内膜。现在，我已从特里门（Trimen）先生处听到，在好望角地区，蛾和蝴蝶由于刺穿桃李的完整果皮而造成严重的损害。澳大利亚昆士兰（Queensland）的一种印度夜蛾（Ophideres fullonica），用它生有可怕的牙齿的怪吻[40]，穿透厚厚的橘子果皮。这就使人毫不怀疑，鳞翅目昆虫用它们纤细的吻，而蜜蜂用它们强壮的吻，都能够容易地穿透以上所说的兰科植物蜜腺距的柔软内膜。H.米勒博士也确信[41]，昆虫能刺穿毒豆属（Laburnum）[42]植物花的旗瓣变厚了的基部，也许，还可能刺穿一些别的豆科植物的花瓣，以吸取其中所包含的流质。

我见过寻访绿纹红门兰花朵的各种蜜蜂，它们把吻插入干的蜜腺距中一段时间，并且，我清楚地看到这个蜜腺距不断地在晃动着。我也见到过舞虻寻访斑花红门兰的同样例子。后来，我剖开了几个蜜腺距，偶然发现一些细微的棕色斑点，我相信这些棕色斑点，是由于前些时候被这类虻刺穿的。H.米勒博士常常注视蜜蜂在几种红门兰的花朵上工作，这些花的蜜腺距并不含有任何裸露的花蜜，他就完全接受了我的观点[43]。反之，德尔皮诺依然认为施彭格尔的主张是正确的，依然认为昆虫还是不断受到蜜腺距存在的欺骗，尽管蜜腺距不含有花蜜[44]。他的信念主要是根据施彭格尔的一个记载。这个记载说，昆虫很快发现寻访这些兰花的蜜腺距对它们是毫无益处的，这表现在昆虫传粉只限于在花序下部的和最初开放的那些花。但是，这个记载与我以上所提到的观察全然相反。按照我的观察，当然花序上部的许多花是受精的，例如在具有五六十朵花的金字塔穗红门兰的穗状花序上，不少于48朵花的花粉块已经被运走了。但是，我一听到德尔皮诺还在坚持着施彭格尔的见解时，我就在1875年天气不好的季节里，选择了6个斑花红门兰的穗状花序，把每个花序分成两半，以便观察下半花序是否比上半花序产生更多的蒴果。情况确然未必是那样，因为在有些花序的上半部和下半部所结蒴果的多少看不出有什么区别；而在别的一些花序上，不是下半部结蒴果多一些，就是上半部结蒴果多一些。我同样观察了金字塔穗红门兰的一个穗状花序，在穗的下半部所产生的蒴果为上半部的两倍。把记得的这些事实和以前所述的其他事实归纳在一起，使我似乎难以相信，同一个昆虫会逐朵地继续寻访这些红门兰植物的花，纵使连一滴花蜜也没有采到。昆虫——至少蜜蜂——绝不会没有这种灵性。它们从远方就认得同一种兰科植物的花朵，并且，在它们飞到这些花朵以后，就尽可能长久地留在那里。熊蜂为了更容易吸取花蜜，常常把花冠咬了一些孔，蜜蜂一经觉察被熊蜂完成的这项工作，就马上利用那些现成的穿孔，在具有不止一个蜜腺距的花被许多蜜蜂所寻访，致使大多数蜜腺距里的花蜜都被它们吸尽了的时候，后来寻访这些花的蜜蜂就只把它们的吻插到其中一个蜜腺距里，如果它们发现这个蜜腺距的花蜜已被吸尽了，它们就立刻飞到另一朵花上去。试想一想，表现出那么多智慧的蜜蜂会很耐心地逐朵地寻访上述那些红门兰的花，又会很耐心地在那些花的蜜腺距里不停地移动它们的吻，而所寄予的希望是取得在那些蜜腺距里肯定不存在的花蜜，这难道能令人相信吗？像我已经说过的那样，这似乎是完全不可置信的。

已被指明，兰科植物传粉的各种装置是何等多样而又何等美妙。我们知道，极其重要的是，当花粉块附在昆虫的头上或吻上时，必须匀称地固定在那里，而使其落下时不会偏向侧面，也不会偏向后面。我们知道，在上面已经描述过的红门兰属植物的种中，黏盘的黏性物质暴露在空气中只要几分钟就会凝固，这样，对于植物会有很大好处，如果昆虫为着吸取花蜜而耽搁些时间的话，那么时间足以允许黏盘牢固地附着在昆虫的头上或吻上。显然，昆虫为了把蜜腺距内膜咬穿几个地方，而又要从细胞间隙里吸取花蜜，就必然会耽搁些时间。这样，我们便能理解，为什么上述红门兰属的物种的蜜腺距不含裸露的花蜜，而是在两层膜之间内部分泌花蜜。

下面一个叙述显然支持我的这个观点。我仅仅在5种英国产的眉兰族植物的蜜腺距中，发现有裸露的花蜜，这5种植物是：手参、白花手参、细距舌唇兰、二叶舌唇兰（Habenaria chlorantha）[45]和凹舌掌裂兰[Peristylus或（Habenaria）viridis][46]。前4种的花粉块黏盘的黏性表面是裸露的，而不是包藏在囊里，并且，这种黏性物质暴露在空气中并不迅速凝固；万一这种黏性物质如以前一样，暴露在空气中迅速凝固，它们就会立刻变为无用。这个事实表明，这种黏性物质在化学性质上一定和前述红门兰属各物种的黏性物质不一样。但是，为了把这个事实弄明白，我从药室中把花粉块取出来，于是黏盘的上表面和下表面就完全暴露于空气中；在手参中黏盘能保持其黏性达2小时之久，而在二叶舌唇兰则保持其黏性竟达24小时以上。关于二叶舌唇兰，它的黏盘为一个囊状薄膜所掩盖，但是，黏盘非常微小，以致被植物学家们忽略了。在我检查这个物种时，对于要正确地探知黏盘的黏性物质要多久时间凝固这一重要性，我是不明确的。我现在只是把当时笔记中的一句话抄录出来：“当黏盘从薄膜小囊中被拿出之后，能暂时保持着它的黏性而不凝固。”

这些事实的意义现在是再清楚不过了，因为上述这5种兰科植物的黏盘的黏性物质是如此之黏，它无需凝固就足以牢固地附着在来寻访花朵的昆虫身上。于是昆虫为采蜜而必须在蜜腺距的内膜上穿透好几处，从而耽搁些时间这一点对于传粉就毫无意义了；而且，在这5种兰科植物中，也只有它们，在其敞开的蜜腺距里，我们发现有丰富的花蜜预先贮藏在那里，以备昆虫迅速的吸取。反之，如果昆虫在采蜜时耽搁些时间，则黏性物质暴露在空气中很短时间就凝固这一点，显然对植物是有利的；而在所有属于这一类的物种中，花蜜都贮藏在细胞间隙里，因此，昆虫只有把蜜腺距内膜穿透好几处才能获得花蜜，这就需要时间了。如果这种双重关系是偶然的，那么，对于这些植物说来乃是一种侥幸。可是，我不能相信这种双重关系真是这样偶然的，而据我看来，这似乎是从来没有记载过的、最奇妙的适应例子之一。