Ⅰ 原尾目PROTURA
希腊文：
“第一、原始”
“尾”，据Imms意见，此名来源，由于第12环节呈尾状。
Proturen（德）；
Protures（法）；
Proturi（意）；
Proturans（英）；
Бессяжковые（俄）。
原尾虫 蚖［读元］
［特征］
小型昆虫，口器陷入头部，属内颚式，触角及眼均缺。前足较长大，腹部12节，最初3腹节各有一对小型附肢。气管系统有存有缺，马氏管呈乳头状，增节变态，生长中增加腹节数，为不见于其他昆虫类的特殊现象。
［概说］
本目为尖形白色或黄白色小虫，最大的也不过2mm。分布颇广，性喜湿润地，常生存于泥炭地和草根地，他如石下及树皮里，亦易发现。首次发现原尾虫是意大利的Dodero在热那亚（Genova），后把标本赠送给Silvestri并由意大利昆虫学家Silvestri（1907）鉴定且报道了第一种原尾虫，据此创建了昆虫纲的一个新科——蚖科Acerentomidae、一个新目——原尾目Protura。
Berlese（1909）在他的专著《Monografia dei Myrientomata》中记述2科3属10余种，还对原尾虫的形态、解剖、组织学和生物学等方面作了系统的介绍（图1-1）。
图1-1 原尾虫手绘图
1—蚖；2—蚖的正面观；3—生活状态的古蚖（据尹文英）
Tuxen（1949）首先发现原尾虫胚后发育的6个时期，并逐一审订已记述的208种原尾虫的模式标本，然后写成《原尾虫》专著。
在亚洲首先记述原尾虫的是日本的吉井良三（R.Yossi）和今立源太良（G.Imadate），后者不但在日本和东南亚地区做了大量工作，而且对不同类群的毛序演变等做出了重要的贡献，1974年完成了《日本原尾目志》，共记述4科12属42种。
我国杨集昆（1956）在北京和陕西华山首次发现了原尾虫。
尹文英（1963）首次记述我国天目山两种原尾虫。此后，她和同事们报道了164种（截止1995年），其中142新种，17新属，并建立了一个新科。
尹文英在我国发现了形态独特、具有气管系统的红华蚖Sinentomon erythranum Yin（1965），并建立了华蚖科Sinentomidae以后，引起了各国学者的争论（Imadate，1966；Nosek，1973；Tuxen，1977）。为了找出新的证据阐明华蚖的分类地位，尹文英等与意大利的R.Dallai合作，进行原尾虫比较精子学和内部各器官的亚显微结构研究，其结果不但证实了华蚖等的系统分类地位，同时也阐明了原尾虫的系统渊源，并对过去原尾虫的分类系统做了重要的修订工作（尹文英，1983；尹文英、薛鲁征，1992；尹文英，1999）。
［外部形态］
头部为卵形或梨形，前端略狭细。无触角，缺复眼和单眼。背面近两侧有1对假眼，前端和腹面生有口器，包括上唇、上颚、下颚、下颚须、下唇和下唇须等几个部分，如图1-2所示。
图1-2 原尾虫形态特征图
1—普通古蚖整体背面图；2—樱花古蚖腹面图；3—线毛蚖后胸背板毛序图；4—古蚖的气孔；5—华山蚖第8腹节的腰带和毛序；6—檗蚖第8腹节的腰带和栉梳（据尹文英）
假眼（pseudoculus）：位于头部背面的两侧，过去被认为是眼（Silvestri，1907）、原始的触角（Berlese，1909；Tuxen，1959）或触角的遗迹（Handlisch，1926）等。后来的研究证明，假眼是原尾虫特有的感觉器官（Yin等，1986）。
口器：为内颚式。上唇固定不动，下唇是一对长三角形的薄片，其上各生1～2节的下唇须。上颚和下颚分别位于头腔内的上颚袋和下颚袋内。多数种类的口器为咀嚼型，亦即上唇平直、上颚较短而宽；另有少数种类属刺吸型口器，上唇向前延伸成喙（rostrum），上颚也为细长的针状。下颚分为内、外两叶并生有3～4节的下颚须。
胸部共有3节，前胸节背板短小，仅及中、后胸背板的1/3～1/2；华蚖科和古蚖科的种类，在中、后胸背板近两侧各生气孔1对；胸部3节的腹板大小相仿，每节生胸足1对；侧板均不发达，由少数骨片组成。3对胸足各由6节组成，有跗前节（pretarsus）、爪垫（empodium）、距毛（spur hair）和爪（claw）。前胸足特别长大，向头前伸出，在跗节上生有一系列形状不一的感觉器，其着生位置、形状、大小等是重要的鉴定种、属的特征。此外，跗爪比（TR）、垫爪比（EU）和基端比（BS）也都是种类鉴别的依据（Tuxen，1964）。
成虫的腹部由12节组成，最后一节称为尾节（telson），无尾须。生殖孔位于第11节腹面后缘中央。每一腹节由背板和腹板组成，前部各节的侧板尚未与背板分离，常称为背侧板（laterotergite），而8～11节已具有明显的侧板。在腹部前3节的腹面，各生1对腹足，2节或1节；腹足的节数和上生的刚毛数目是分科、属的一个重要依据。腹部第8节的前缘，在蚖目的种类中生有一条横向的腰带（striate band），又称纵纹带，其上具有栅纹或楔纹、点纹、钩纹或退化。在第8腹节背板后部两侧有1对腹腺开口于此，其上各覆有一片形状不一的“盖（lid）”，后缘常生有数目不等的尖齿，称为栉梳（comb）。此外，在腹节上有时还生有成排的小棘或稀疏的大齿或圆形小旋轮（rotary wheel）。
毛序：原尾虫毛序（chaetotaxy）的变化是鉴定种类的一个重要依据，而且前人将胸、腹部毛序按数码公式来表示（Tuxen，1964；Imadate，1966）（见图1-3和图1-4）。
图1-3 前胸足跗节各部分名称和测量图
跗爪比（TR）=
；基端比（BS）=
；垫爪比（EU）=
（据尹文英）
图1-4 腹部毛序示意图
A—蚖科腹部4～5节背面毛序图；B—第8腹节腹面毛序图：夕蚖
，檗蚖
，日本蚖
；C—第4腹节毛序比较示意图（据尹文英）
原尾虫的雌、雄外生殖器均由6节组成，分基、端两部分：雄性的基部为基内骨（basal apodeme）、基围阳器（basiperiphallus）和端围阳器（acroperiphallus），端部依次为茎节（stipes）、基片（basistylus）和端阳刺（acrostylus）。射精管开口于端阳刺中部。雌性外生殖器自基部依次为基内骨、围阴器（perigynium）、端围阴器（acroperigynium）、基片、头片和腹片（caput processus和processus sternalis）、端阴刺（filum processus），最后两节常愈合为一体，阴道开口于两基片之间。
［内部解剖］
消化系统：消化道是一条直管。中肠的后端为幽门部（pyloric regions），由强大的幽门括约肌环控制肠腔的开合（Dallai，1976）。后肠的前部主要由3个大纵褶，或由相间的3个次生小纵褶形成；后肠的后段仅为一薄层，结构简单（Yin等，1986，1989）。
马氏管为6个枇杷状的乳突，放射状围绕在幽门室的外围，是原尾虫的主要排泄器官，它们的细微结构在三个不同科中有明显的区别（尹文英，1995）。
神经系统：中枢神经系统分为脑、食道下神经节和腹神经索。原尾虫感觉器官分为两类：假眼是一对独特的感觉器官；还有主要在前胸足跗节上有多种不同形状的感觉器。
呼吸系统：气管系统仅存在于华蚖科和古蚖科的种类。在中、后胸背板两侧各生一对气孔，与体外相贯通。
循环系统：非常简单，仅在背部有1条背血管，自腹部第7节向前直达前胸节的直管，在每1腹节的背纵肌之间的三角区内，沿背血管都有一个能收缩的心室，共计7个心室，每个心室具有1个心孔。
生殖系统：雄性器官：精巢1对，呈梭形或袋形，后端联结输精管、射精管，到端阳刺中部内侧的射精孔。缺副腺和贮精囊（图1-5）。
图1-5 雌、雄性生殖器官
（据Berlese）
雌性器官：卵巢1对，属无滋卵巢管，输卵管短而较宽，至虫体后部两管合并为一宽管，后接狭窄的阴道进入雌性外生殖器，在两基片之间的阴道口开口向外。
［生物学］
原尾虫终生在土壤中度过，主要以寄生在植物根须上的菌根真菌（mycorrhizal fungi）为食，同时也是捕食性昆虫猎取的对象。在生态系统物质循环中起着积极作用。
原尾虫的栖息环境非常广泛，适应性也较强，是遍布世界六大地理区的类群。我国是原尾虫种类丰富的地区，它们通常栖居在湿润而富含腐殖质的土壤中，一般在各地林区土壤中都能发现原尾虫的存在。至于原尾虫在土壤中的分布，大多数在0～15cm土层中，30cm以下就很少发现了。
原尾虫属增节变态（anamorphosis）。这种现象不见于其他昆虫。原尾虫胚后发育主要分6个时期（图1-6）：
图1-6 原尾目昆虫（红华蚖）胚后发育各时期
A—前幼虫；B—第Ⅰ幼虫；C—第Ⅱ幼虫；D—童虫；E—成虫（据尹文英）
①前幼虫期（prelarva）：卵中刚孵出的幼虫，全身呈乳白色；腹部9节，口器和附肢均未发育完全，无气孔。
②第Ⅰ幼虫期：即前幼虫蜕皮一次后，口器和附肢已具雏形，但毛序尚少，华蚖和古蚖科的种类气孔出现，腹部仍为9节。
③第Ⅱ幼虫期：毛序较前增多，腹部增加1节，共为10节。
④童虫（maturus junior）期：腹部增加2节，成为12节，形态与成虫期相似而稍小，外生殖器尚未出现。
⑤前成虫期（preimago）：檗蚖和蚖科等在童虫之后，还可见外生殖器未发育完全的时期，其他特征与成虫相同。
⑥成虫（imago）：腹部12节，外生殖器发育完全。
这里特别指出，原尾虫的幼虫期中，腹部从无11节的时期。
［分类］
Silvestri（1907）收到Dodero赠送的标本，首次鉴定并记载了世界第一种原尾虫。Denis（1949）记载了世界已知70种，分为8属，Ewing（1940）将原尾虫分为主要3个科：古朊科（Eosentomidae）、蚖科（Acerentomidae）和始蚖科（Protentomidae）。Tuxen（1964）毕生致力于原尾虫分类研究，出版《原尾虫》专著，包括2亚目、3科、16属、148有效种。
尹文英于1963年开始记述中国的原尾虫。此后她和她的同事到全国各地采集研究，先后报道了164种（截止1995年），其中142新种、17新属并建立了一个新科——华蚖科（Sinentomidae），对过去原尾虫的分类系统做出了重大的修订，原尾纲下分3目10科16亚科69属。我国已有9科（图1-7）（尹文英，1983，1992，1999）。
图1-7 原尾纲分目、分科特征检索图
（据尹文英）
原尾纲分目分科检索表
（尹文英）
1中、后胸节背板生有中刚毛（M）1对
中、后胸节背板缺中刚毛…………………………………………………………华蚖目Sinentomata
2中、后胸节背板无气孔，腹足上刚毛不超过4根…………………………………………………………蚖目Acerentomata
中、后胸节背板两侧各生1对气孔或退化；3对腹足均为2节，各生5根刚毛 古蚖目Eosentomata
3假眼梨形，具“S”形中裂；颚腺管中部为香肠状膨大的萼………………………………………………………夕蚖科Hesperentomidae
假眼圆形无中裂；颚腺管中部生有球形或心形的萼
4假眼多数具后杆，颚腺管中部具光滑的球形萼………………………………………………………………………始蚖科Protentomidae
假眼无后杆，颚腺管中部具心形萼
5萼光滑无花饰，颚腺管基（盲端）部细长简单、或有2～3个膨大处、或有分支…………………………………檗蚖科Berberentulidae
萼部生有花饰或其他附属物
6萼部光滑，背面生单一盔状附属物………………………………………………………………………………………蚖科Acerentomidae
萼部膨大并具多瘤的花饰和单一盔状附属物……………………………………………………………………日本蚖科Nipponentomidae
7虫体色淡而半透明，后胸背板生1对前刚毛（A2），中、后胸背板无气孔，3对腹足均为2节…………………富蚖科Fujientomidae
虫体棕红坚硬，后胸背板生2对前刚毛（A2.4），中、后胸背板各生1对气孔，但缺气管龛；第1对腹足2节，2～3对腹足1节………………………………………………………………………………………………………………………………华蚖科Sinentomidae
8中、后胸背板各生1对气孔并具气管龛………………………………………………………………………………古蚖科Eosentomidae
中、后胸背板的气孔退化，或稍留痕迹………………………………………………………………………………旭蚖科Antelientomidae
1.夕蚖科Hesperentomidae
假眼梨形具“S”形中裂；前胸足跗节上的感觉器为短棒状；颚腺管细长，中部的萼常稍膨大如香肠，远端生有小花椰菜状的花饰。腹部2～3节的腹板前排刚毛均为2对。本科已知3属21种。分布：全北界和东洋界。
我国已知2属10种。如：华山夕蚖Hesperentomon huashanensis Yin，1982（图1-8）：全长1.3～1.5mm，头部前端具短喙。前胸足跗节长90～93μm，爪长27～29μm，跗爪比=3.1～3.3。前跗节上的感觉器均较短而呈尖锥状。胸、腹部的毛序见表1-1。尹文英（2016）强调指出：每一种毛序都不同。没有“科”的统一模式。
图1-8 华山夕蚖Hesperentomon huashanensis Yin
A—背面观；B—假眼；C—颚腺；D，E—前胸足跗节外侧面和内侧面图；F—第2腹足；G—第3腹足；H—栉梳；I—雌性外生殖器（据尹文英）
表1-1 华山夕蚖胸、腹部毛序表
①A1.2.4.5；②P1.2.3.4.4'.5；③P1.1'.2.3.3'.4.4'.5。（可参阅图1-4）。
3对腹足均为2节，各生4刚毛。腹部第8节的栉梳长方形，后缘生尖齿约10枚。雌性外生殖器的端阴刺为尖锥状。
分布：我国华北、华中和西南区。
2.始蚖科Protentomidae
希腊文：
“第一”+
“昆虫”。
第1～2对腹足2节，第3对腹足1节；颚腺管上具光滑的球形萼。假眼圆形有后杆或无后杆。前跗感觉毛呈短棒状。除新热带界外，其余5大地理界均有分布。我国已报道4属10种，如短跗新康蚖Neocondeellum brachytarsum（Yin，1977）（图1-9）。
图1-9 短跗新康蚖Neocondeellum brachytarsum Yin
A—背面观；B—假眼；C—颚腺；D—前胸足跗节外侧面图；E—第3腹足；F—栉梳；G—虫体后部腹面图；H—雌性外生殖器（据尹文英）
分布：我国华中、西南、华北和东北区。
3.檗蚖科Berberentulidae
第1对腹足2节，第2～3对腹足1节，各生2～1根刚毛；后胸背板有中刚毛（M）和2对前刚毛（A2.4）；颚腺管中部的萼呈心形，简单无花饰；下唇须退化，具1感器和1～3根刚毛；第Ⅷ腹节前缘的腰带栅纹清楚或不同程度退化变形。已知21属142种，广泛分布于世界各地，我国已报道9属46种。如海南肯蚖Kenyentulus hainanensis Yin，1987（图1-10），分布：海南岛。
图1-10 海南肯蚖Kenyentulus hainanensis Yin
A—假眼；B、C—颚腺；D、E—前胸足跗节外侧面观和内侧面观；F—第5～7腹节背板毛序；G—腰带；H—栉梳；I—雌性外生殖器（据尹文英）
4.蚖科Acerentomidae
希腊文：
“无角”+
“昆虫”，指无触角而言。
后胸背板具2对（A2.4）至4对（A.1.2.3.4）前刚毛，和1对中刚毛（M）；颚腺管细长平直，具心形萼和单一的盔状附属物；下唇须由1感器和成簇的刚毛组成，第Ⅷ腹节的腰带常有清晰的栅纹，分布于欧洲、亚洲、非洲、美洲和大洋洲。本科在我国现已记载6属7种，除线毛蚖分布在我国中部外，大都分布在我国东北和西北地区。如华山蚖Huashanentulus huashanensis Yin，1980（图1-11）。
图1-11 华山蚖Huashanentulus huashanensis Yin
A—背面观；B—下唇和下唇须；C—假眼；D—颚腺；E，F—前胸足跗节外侧面观和内侧面观；G—第3腹足；H—栉梳；I—腹部后部腹面观（据尹文英）
5.日本蚖科Nipponentomidae
后胸背板具2对（A2，4）至4对（A1，2，3，4）前刚毛和1对中刚毛（M）；上唇常突出成喙，颚腺管细长，萼部膨大，既有单一盔状附属物，也有多瘤的花饰；第8腹节腹板的刚毛式为4/2。主要分布在古北界内。我国已记载5属8种，分布在西北和东北地区。如中国丽蚖Callientomon chinensis Yin，1980（图1-12）。
图1-12 中国丽蚖Callientomon chinensis Yin
A—背面观；B—前胸背板示3对刚毛；C—假眼；D—口器；E，F—颚腺；G，H—前胸足跗节外侧和内侧面观；I—第3腹足；J—栉梳；K—雌性外生殖器（据尹文英）
6.富蚖科Fujientomidae
中、后胸背板均缺中刚毛（M），仅有1对（A2）前刚毛；3对腹足均为2节；假眼大而不突出，第Ⅷ腹节腹板刚毛式4/4。本科迄今只有1属2种，即富蚖属Fujientomon Imadate，1964，属于古北界与东洋界成分。我国现已记载1种——双腰富蚖F.dicestum，分布于长江下游地区和云南等地。
7.华蚖科Sinentomidae
华蚖科是尹文英1965年所建的新科。
中、后胸背板均缺中刚毛（M），有前刚毛2对（A2.4）和两侧各生气孔1对，气孔内缺气管龛。假眼特大而不突出，上有10数根线纹，第2～3对腹足1节，各生2刚毛；第8腹节腹板刚毛式2/7，成虫身体坚硬呈红棕色。本科仅1属3种，即华蚖属Sinentomon Yin，1965，分布于古北和东洋界内。
新种：红华蚖Sinentomon erythranum Yin，1965（图1-13）。正模标本采自上海市西南郊的东佘山。山上遍植毛竹，杂草丛生，土壤为褐色或黄褐色，腐殖质较多。调查发现分布广泛：北自北纬31°，南到北纬21°，跨越了温带、亚热带两个地区，是常年出现的种类，在5～15cm的土层中数量最多。在系统进化上是较为特化的类群。
图1-13 红华蚖Sinentomon erythranum Yin
A—背面观；B，C—前胸足跗节外侧和内侧面观；D—后胸足跗节；E—中胸气孔；F—第3腹足；G—雌性外生殖器；H—雄性外生殖器；I，J—腹部末端背、腹面图（据尹文英）
8.古蚖科Eosentomidae
希腊文：
“下等、原始”+
“昆虫”。
中、后胸背板具前刚毛2对（A2，4）和中刚毛1对（M），通常各生气孔1对，孔内常生2根气管龛。3对腹足均为2节，各生刚毛5根；假眼圆形或椭圆形，无线纹或有3～5条线纹和小泡。第8腹节腹板刚毛式通常为2/7或0/7或2/9。本科是原尾虫中最大的一科，已记录10属260余种，属全球分布型。我国已记录6属78种。如梅花拟异蚖Pseudanisentomon meihwa Yin，1965（图1-14）。分布：我国华中区和华北区南部。
图1-14 梅花拟异蚖Pseudanisentomon meihwa Yin
A—背面观；B，C—前胸足跗节腹、背面观；D—雌性外生殖器（据尹文英）
9.旭蚖科Antelientomidae
中胸和后胸背板的气孔退化不见，或在气孔处留有点状痕变，其他特征与古蚖相近。其是我国特有的稀有类群。已知1属（旭蚖属）3种，分布：江苏、江西、上海、广西和西藏地区。
参考文献
今立源太良，尹文英.中国原尾虫的研究——康蚖属的一新种.昆虫学报，1979，22（3）：320-323.
南开大学，中山大学，北京大学，等.昆虫学：上、下册.北京：人民教育出版社，1980.
薛鲁征，尹文英.褶爪沪蚖假眼的电镜观察（原尾目）.昆虫学报，1991，34（2）：151-154.
杨集昆.我找到了原尾虫.昆虫知识，1956，2（5）：227-228.
尹文英.中国原尾目昆虫的两新种.昆虫学报，1963，12（3）：268-275.
尹文英.中国原尾虫的研究（Ⅰ）：沪宁一带的十种古蚖.昆虫学报，1965，14（1）：71-92.
尹文英.中国原尾虫的研究（Ⅱ）：有管亚目的一新科.昆虫学报，1965，14（2）：186-195.
尹文英.中国原尾虫的研究（Ⅲ）：始蚖科的一新属及其在系统分类上的意义.昆虫学报，1974，17（1）：49-54.
尹文英.原尾目昆虫的两新属.昆虫学报，1977，20（1）：85-94.
尹文英.中国原尾虫的研究——始蚖科的三新种及幼虫期的记述.昆虫学报，1977，20（4）：431-439.
尹文英.中国原尾虫的研究——上海地区古蚖科的一新属和六新种.昆虫学报，1979，22（1）：77-89.
尹文英.中国原尾虫的研究：蚖科的新种、新属和幼虫期的记述以及在系统分类上的重要意义.昆虫学研究集刊，1980（1）：135-156.
尹文英.中国原尾虫的研究——蚖科的一新属：多腺蚖属.昆虫学报，1980，23（4）：408-412.
尹文英，任秉孚，金根桃，等.上海东佘山竹林土壤中原尾虫区系和生态调查.生态学报，1981，1（2）：126-135.
尹文英.原尾目古蚖科、始蚖科//中国科学院青藏高原综合科学考察队.西藏昆虫：第1册.北京：科学出版社，1981：35-40.
尹文英.华蚖的生物学特性及其在系统分类上的地位.昆虫学研究集刊，1981：161-170.
尹文英.中国原尾虫的研究——夕蚖属二新种及其幼虫期记述.昆虫学报，1982，25（1）：89-95.
尹文英.原尾虫系统发生新概念及其起源与分类地位的探讨.中国科学B辑，1983（8）：697-706.
尹文英.原尾目已知属的分群及其检索特征.昆虫学研究集刊，1983（3）：151-163.
尹文英，薛鲁征.原尾虫比较精子学的研究及其在系统分类学上的重要意义.中国科学B辑，1992（7）：703-711.
尹文英.中国动物志原尾纲.北京：科学出版社，1999.
尹文英.原尾纲//郑乐怡，归鸿.昆虫分类：上册.南京：南京师范大学出版社，1999：27-51.
尹文英，谢荣栋，杨毅明，等.原尾纲重新分群的特征分析.动物分类学报，2002，27（4）：649-658.
张之沅，尹文英.中国原尾虫的研究——广西古蚖科六新种的记述.昆虫学研究集刊，1981（2）：171-182.
Berlese A.Monografia dei Myrientomata.Redia，1909，6：1-182.
Dallai R.Fine structure of the pyloricregion and malpighian papillae of Protura （Insecta，Apterygota）.Journal of Morphology，1976，150（3）：727-761.
Dallai R，Nosek J.Ultrastructure of sensillum t 1 on foretarsus of Acerentomon maius Berlese（Protura：Acerentomidae）.International Journal of Insect Morphology and Embryology，1981，10：321-330.
Dallai R，Xue Luzhen，Yin Wenying.Flagellate spermatozoa of Protura （Insecta，Apterygota） are motile.International Journal of Insect Morphology and Embryology，1992，21：137-148.
Essig E O.College Entomology.New York：The Macmillan Company，1942.
Ewing H E.Synonymy and synopsis of the genera of the order Protura.Proceedings of the Biological Society of Washington，1936，49：159-166.
Ewing H E.The Protura of North America.Annals of the Entomological Society of America，1940.33（3）：495-551.
Franois J，Dallai R，Yin Wenying.Cephalic anatomy of Sinentomon erythranum Yin（Protura：Sinentomidae）.International Journal of Insect Morphology and Embryology，1992，21（3）：199-213.
Haupt J.Ultrastruktur des pseudoculus vonEosentomon（Protura，Insecta）.Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie，1972，135（4）：539-551.
Imadate.Protura （Insecta），Fauna Japonica.Tokyo：Keigaku Publishing Company，1974：1-320.
Larink O，Biliński S M.Fine structure of the egg envelopes of one proturan and two Collembolan genera （Apterygota）.International Journal of Insect Morphology and Embryology，1989，18：39-45.
Nosek J.The European Protura，their taxonomy，ecology and distribution with keys for determination.Genève（Museum d'Histoire Naturell），1973：1-345.
Tuxen S L.The Protrua：a revision of the species of the world with keys for determination.Proceedings of the Royal Entomological Society of London，Series B，Taxonomy，1964，34（1/2）：4.
Tuxen S L.Protura and Brazil during 400 millions years of continental drift.Studies on Neotropical Fauna and Environment，1978，13：23-50.
Xue Luzhen，Dallai R，Yin Wenying.Tracheal ultrastructure of Protura （Insecta：Apterygota）.International Journal of Insect Morphology and Embryology，1993，22（1）：13-23.
Yin Wenying，Xue Luzhen，Tang Bowei.A comparative study on pseudoculus of Protura// Dallai R.2nd International Seminar on Apterygota.Siena，1986：249-256.
Yin W Y，Imadate G A.New species of the genus Gracilentulus（Protura）fromEastChina.from East China.Bulletin of the National Museum of Nature and Science，Series A，Zoology，1979，5（1）：1-5.