昆虫分类学(修订版)
上QQ阅读APP看本书,新人免费读10天
设备和账号都新为新人

Ⅱ 弹尾目COLLEMBOLA

希腊文:“胶”+“钉”。指本目特有之黏管(collophore)或腹突管而言。

Springschwänze(德);

Collemboles(法);

Springtails(英);

Ногохвосты,Вилохвосты(俄)。

跳虫 

[特征]

口器咀嚼式,陷入头部,触角通常4节,缺复眼,腹部6节,普通有附器3对:生于第1腹节者,为一黏着性的腹管或称黏管(collophore);生于第3腹节者为一小型握弹器(tenaculum);第4节为一叉状弹器(furcula)(图2-1)。稀有气管系统,缺马氏管,无变态。

图2-1 鳞Tomocerus vulgaris腹部的附肢

A—虫体侧面观(示弹器折于腹面的情况);B—黏管;C—握弹器;D—弹器(据Snodgrass)

[概说]

跳虫类为小型昆虫,体长稀有超过5mm者,已知数千余种,分布极广,凡土壤内、积水面、腐败植物间、草际、树皮下等富有腐败物质之处,均喜生存,更有生存于白蚁巢及蚁巢中者。海懒Anurida maritima Lab.则生存于海岸,每当潮汐,常一度浸入海水中。除极少种类喜居于极干燥场所外,一般以能保持有相当湿度为生存的必要条件。在地球上的分布情况,例如异虫属Isotoma生存达于两极,个别种类为世界性分布,如圆钩圆Bouletiella hortensis Fitch及Achorutes armatus Nicolet等。

跳虫类色泽不一,而以暗蓝黑色为普通,亦有带绿黄等色和不正形状的暗斑,或带形色彩,或全部白色,或鲜红色,不少种类有金属光泽。有的种类体色因外部温湿度变化而异。跳虫的食性属于食汁性或食植性,故不少均有害于农林业,例如圆Smyntherus加害作物幼苗,或有害麦类发芽,间亦有穿孔于叶片间而引起病菌繁殖者。跳虫分布很广,从赤道到两极附近,从平原到6400m高山,到处都可生存。温带地区发生多,主要都生活在土壤,特别是有机质多的地方。在针叶、阔叶林地的自然土壤中一般密度为104~105个/m2,而在农田中也可达102~104个/m2

[外部形态]

如表2-1所示。大多数种类体被微毛,亦有被鳞片者,如TomocerusLepidocyrtus等属触角长短不一,先端数节,往往有二次分环性状,一般成4节,多时可达6节(如Orchesella属)。短角虫科触角短于头部,长角虫科则较体躯全部为长,在末端两节上常生各种形态的感觉器。

表2-1 弹尾目性状摘要

在触角之后,头之两侧,常有各种数目的单眼,其数每侧常少于8个,也有全无者,如OnychiurusLipura)及Cyphoderus等。有的种类在触角之后和眼的前方有一特殊构造(图2-2),称角后器(post-antennal organ),或称眼前器(prostemmatic or anteocular organ)。此项构造,因属的不同而异,如Isotoma为简单环形、Anurida为环形花瓣状,Onychiurus则较复杂。此项器官,与神经相连,为感觉器的一种。又因所盖角皮较薄,可能有接受外来刺激而有嗅感作用,拟虫类无单眼而有角后器(Lubbock)。

图2-2 虫类头部各种感觉器

A—Xenylla左触角末端,示末端乳头(ep)、嗅毛(rh)及第3触角器(a3);B—Onychiurus左触角基部后方示角后器(po),拟单眼(ps);C—Tetracanthella右触角基部,示角后器(po)及眼(o);D—Pseudachorutes角后器;E—Onychiurus第三触角器(据Handlirsch)

口器:陷入头部颇深,为便于突出时自由活动起见,常有所延长(图2-3)。上颚粗长,尖端有齿,下颚尖端成球状,此球状部由内叶变化而成,有数种负颚须节,发达成指状,先端部有痕迹状的下颚须和外叶。下颚基节与茎节有种种变形,间颚发达呈叶片状,覆盖于舌上,普通不分歧,但在Isotoma palustris Müller则分为2片。舌有长柄一对,其极端与下颚基节相连接。下唇退化,虽有成对的构造,但不能分明中唇舌和侧唇舌。至于下唇须虽一度存在于胚胎的初期,但以后则自行消失。

图2-3 长角长Orchesella口器背面观

c—基节(cardo);g—外叶(galea);h—舌(hypopharynx)及其柄(h');l—内叶(lacinia);lg—韧带;lm—下唇(labium);m—右上颚(mandible);p—下颚须(maxillary palp);pf—负颚须节(palpifer);s—茎节(stipes);sl—舌上叶(superlingua)(据Folsom)

Neanura属及其近缘之口器特别变化适于吸食及刺螫,上下唇相合成锥状管,以便容纳其余的针状口器部分。

胸部:3节,一般相似,但长角虫科前胸大为退化,尤以背板更不发达。愈腹亚目之胸部与腹部密切相合,环节现象也几乎不能看到,足部缺跗节,在胫节末端普遍生上下位的爪一对,但下位爪有时退化或消失。

腹部:6节或6节以下,如节腹亚目往往以第4~5或4~6各环节相愈合;而合腹亚目以最初4腹节相愈合。

虫类第1腹节腹面有1个两瓣状构造,称为腹管突(图2-4),是由胚胎时第1腹节附器接合而成,一般有一共同的基部,由此生突泡一对,突泡浅囊状,亦有延长呈管状者。腹管突中腔藏体液,直接与体内相贯通,突泡常依压力而翻出,更依缩肌而收缩。关于腹管突的作用,意见不一,最为一般所接受者是黏着作用,故虫能倒行于光滑面或绝壁上。突泡表面常与一腹沟相连,而此腹沟则与头部下的腺体相沟通,由此导入黏液,有湿润突泡的作用。但Haase(1888)说,虫无腹管突亦能爬行于玻璃面上,他主张突泡具有呼吸机能。

图2-4 海懒Anurida maritima Lab.

A—背面;B—腹面;C—头部腹沟横断图;D—前胸腹沟横断图;E—后胸腹沟横断图;F—眼及角后器a—肛门;g—生殖孔;v—腹管突;vg—腹沟(据Imms)

多数虫,在第3腹节下面有一小型附器,谓之握弹器,由一基片(corpus)及一对分枝(rami)组成,有保持不用时弹器屈藏于腹下的功用(图2-5)。

图2-5 圆Papirius的弹器

ma—弹器基(manubrium);d—齿节(dentes);mu—端节(mucro)(据Lubbock)

弹器着生于第4腹节,当跳跃时,常依肌肉之伸张而突向下后方弹击物面,跳入空中,弹器之共同基片称弹器基,由此生分枝一对,称为齿节。每一齿节生有各种形态之端节,弹器发育程度因种类而异,例如Entomobrya在休息时弹器则超过于腹管突之前方,而Achorutes则甚短,NeanuraAnurida则缺弹器。

虫雌雄形态相似,均缺外生殖器。生殖孔位于第5腹板的后缘,肛门位于第6腹板上。

[内部解剖]

消化系统:简单正直形,由口至肛门间无屈曲部分,大部为中肠。在Neelus的中肠,更分为不同大小的4室,除唾腺外,无其他附物(图2-6)。

图2-6 虫Achorutes纵切面观

a—肛门;b—脑;f—弹器;g—生殖孔;gd—生殖巢;h—握弹器;i—中肠;n—神经;v—背血管;vt—腹管(据Willem)

神经系统:神经中枢多变化,由1脑和4个腹神经节所组成,所谓4个腹神经节,计包括食道下神经节1个和胸部神经节3个。此等神经节相互间连以二重纵行神经连索。在腹部缺特别之神经节,因所有腹部神经节均与后胸神经节相愈合。

循环系统:心脏普通分6室,各室有心门及翼肌各1对,心脏前端伸入背血管中。Anurida的背血管沿前肠开口于脑神经节的下方(图2-6)。

排泄系统:缺马氏管。排泄作用主要由脂肪体代行,还有胃的上皮细胞层亦有排泄机能。

呼吸系统:一般以皮肤呼吸,但SminthurusSminthuridesActaletes则有气管(图2-7),其中尤以Sminthurus为最发达,该属在头部与前胸间有气门一对,由此分布气管入于头胸腹三部,但左右两气管系间并无任何连接。

图2-7 Sminthurus的气管系统

h—头部;s—气门(据Willem)

生殖系统:极为简单,生殖巢一对,呈大囊状,其管部颇短,有时左右管合成阴道或射精管,卵巢含有一群卵原细胞,以便发育成卵,但排列不成管状(卵巢管),雌雄生殖器均无其他附腺。

[生物学]

虫卵光滑呈球状,普通乳黄色,集少数产于一处,新孵化的幼虫白色,唯单眼周围呈暗色,脱皮数次以至成熟。但幼期与老龄在形态上无甚差异,仅略增其大小与色泽而已。触角及弹器的环节数,亦属于逐渐增加的。

[分类]

虫已知约6000种。Salmon(1964)的《世界虫索引》一书中为396属3426种。我国已报道了66属193种(赵立军等,1999)。虫分类系统有多种。分类方式尚未一致,Börner(1901)将其初分为二亚目:节腹亚目(Arthropleona)和愈腹亚目(Symphypleona)。至1925年Handlirsch增设一小亚目,即矶生亚目(Actaletoidea)。1930年,Handlirsch又倡导不设亚目的简单分类方式,为方便参考,记三亚目的检索如下:

分亚目检索表

1 体节显明,仅末端2、3节局部愈合,体形较伸直,头水平位,稀有稍弯曲者,触角位于先端半部,气管小型,缺气管系统,体盖鳞片,弹器缩小………………………………………………………………………………………………………节腹亚目Arthropleona

2 体结合成块,仅末端2节略分离,头垂直位,触角位于中央,头气管有气门,缺鳞片,弹器大型………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………矶生亚目Actaletoidea

3 体略呈球形,末端2节愈合,末端截断形,头垂直位,触角位于中央或稍上方,稀有位于中央前方者,一般有头气管,鳞片小型,弹器大型………………………………………………………………………………………………………愈(合)腹亚目Symphypleona

Ⅱ-1 节腹亚目Arthropleona

希腊文:“节”+πλειν“游”或“充满”,因腹节显明,如甲壳纲之腹部,故名。

节腹亚目分科分族检索表

1(2)前胸退化,裸体,膜质,有时盖以中胸背板,体皮平滑,或稀有微粒,生鳞或毛,一般第5腹节有弹器,很少例外,触角长形,4~6节…………………………………………………………………………………………长(角)科Entomobryidae=Mydoniidae

2(1)前胸发达,有背板及刺,体壁有颗粒,无鳞片,弹器生于第4腹节,有时消失,触角短形,4节………………虫科Poduridae

3(4)有拟单眼,缺眼,第3触角节的外方有感觉小棒及小球……………………………………………………(虫)族Onychiurini

4(3)无拟单眼,眼有时消失,第3触角节仅有感觉小棒

5(6)头下口式,眼位于近头之后缘,弹器之齿节弯曲,超过于腹管突前方,弹器基有一中央支片,有齿节…………虫族Podurini

6(5)头稍呈下口式,眼位于头中部之前方或行消失。齿节不弯曲,极少超过腹管突,稍退化或完全消失,如有弹器基时,缺中央支片……………………………………………………………………………………………………………………………虫族Achorutini

7(8)腹部3节,在背线部颇明显,体较跳虫科为短,有坚硬转节器,后足转节上面有毛,爪下角一般分裂,有弹器,鳞片有时消失…………………………………………………………………………………………………………长(角)(虫)族Entomobryini

8(7)腹部3节,在背线部颇明显,体较跳虫科为长,或相等,缺转节器,爪之下角简单

9(10)第3腹节背板长于第4节,有弹器,体盖以有纵纹之鳞片………………………………………………………族Tomocerini

10(9)第3、第4腹节背板等长,或第4节较长

11(12)有鳞片及弹器……………………………………………………………………拟鳞(地虫)族Oncopodurini+Heteromurieini

12(11)无鳞片,一般缺弹器……………………………………………………………………………………等节(异虫)族Isotomini

1.虫科Poduridae

希腊文:“足”+“尾”,指有跳器而言。

Springtails,Snowfleas(英)。

普通所称虫,大部分均属此类,分布极广,冷地较热地为多,常成群繁殖。幼小时一般白色或无色,营隐居生活。达成虫时,集居于地面、水面或雪地上。若干种类,且能为害种子发芽,并侵害幼苗。

本科已知35属315种,分布于古北界者210种、新北界65种、新热带界30种、非洲界10种、东洋界15种、澳大利亚界20种,分下列三族(亦有升为科者):

(一)虫族Podurini 重要属:Podura,我国产有水(虫)P.aquatica L.,青黑色,常集居于静水面,广布于欧亚北部及北美。

(二)亚虫族Achorutini 重要属:AchorutesAnuridaFrieseaHypogastruraOdontellaPseudachorutesXenylla等。我国已知种类举例:紫Hypogastrura commnunis Folsom,体圆筒形,赤紫而带蓝色,雨后群集积水表面,福建、台湾、山西、陕西均常见。

(三)棘虫族Onychiurini 重要属:OnychiurusTullbergia等。我国产者有白色棘Onychiurus fimetarius L.,加害各种蔬菜。同属有害小麦萌芽而成灾者,如日本产东洋棘O.yaguii Miyoshi,同样现象在我国亦有之,但尚未详细检定。

2.长角科(长跳科)Entomobryidae

希腊文:“昆虫”+“苔”,指若干种类有栖于湿地习性而言。

一般体形圆柱状,表皮光滑,被以鳞毛。弹器出自第四腹节,有时甚长。触角一般为4节,但Orchesella属有6节。

据Handlirsch(1925)报告:已知50属560种,分布于古北界226种、新北界96种、新热带界54种、非洲界29种、东洋界72种、澳大利亚界45种,分下列4族:

(1)长虫族Entomobryini即长角虫族。重要属:CyphoderusEntomobryaLepidocyrtusHeteromurusOrchesellaParonellaSinellaSira等。我国产举例如下:白裸长角Sinella straminea Folsom,即白色长角虫。体长1.7mm,白色,体有纤毛,弹器叉状,颇长。常见于石下或蚁巢中,甚活泼,北京颇多发现。同属广东百合裸长角S.hofli Schoffer为害百合及菌类,产自广东。

(2)鳞虫(筒虫)族Tomocerini 重要属:LepidophorellaTomocerus等。我国已知种类举例:小鳞(小筒虫)Tomocerus minutus Tullberg,分布于陕西、山西、云南等省。

(3)地虫族Oncopodurini 重要属:Oncopodura,俄罗斯黑海沿岸发生,为地栖性种类。

(4)异虫族Isotomini 重要属:AnurophorusFolsomiaIsotomaIsotomurusProisotoma等。

Ⅱ-2 矶生亚目(Actaletoidea)

希腊文:“海岸”。

栖于法国海岸。仅知Actaletes一属,法国产,体无鳞片,有大型弹器。

Ⅱ-3 愈(合)腹亚目(Symphypleona)

希腊文:“合生”+“腹”。

愈(合)腹亚目分科检索表

1(2)基节长于转节,触角粗大,较头为短,末节短形,不分隔,胸长于腹…………………………………………短角圆科Neelidae

2(1)基节不长于转节,触角常态,长于头部,末节长形,有环分,胸不长于腹……………………………………科Sminthuridae

3.短角科Neelidae

希腊文:“生客”。

体圆而小,多毛,触角甚短,生于唇基中央,有眼,稀有消失者。弹器约长于触角2倍。生活于腐烂树皮下,或腐殖质间。重要属:Neelus、Megalothorax,分布于全北界(=古北界+新北界),世界已知者17种,我国报道2种。为极小一科。

4.圆科Sminthuridae

希腊文:“小鼠”+“尾”,指弹器性状而言。

一般呈球状,头位垂直,触角位于后头。一般有眼,足长,基节与转节等长,或前者较长。弹器生于第5腹节。

跳跃敏捷,常成大群栖于湿地或水面,或寄生于植物体。据Handlirsch(1925)报告,已知13属200种,作如下之分布:古北区109种,新北区47种,新热带区18种,非洲区7种,东洋区6种,澳洲区6种。20世纪末,世界已知47属500余种,我国已报道13属31种。重要属:BourletiellaCorynephoriaDicyrtomaSminthuridesSminthurinusSminthurusPtenothrix等。我国已知有绿圆(虫)Sminthurus viridis Lubbook,体色鲜绿,常盛发于绿肥作物及豆科植物。圆钩圆(黄星圆Bourletiella pruinosus Tulluberg,体暗紫色,散生橙黄小点。常寄生于植物幼苗、嫩芽及幼根,尤害瓜类,分布:我国东北地区。

参考文献

陈本荣,尹文英.圆属的一新种(弹尾目:等节科).昆虫学研究集刊,1982-1983,3:171-173.

陈建秀,麻智春,严海娟,等.虫在土壤生态系统中的作用.生物多样性,2007,15(2):154-161.

黄复生.弹尾目.西藏昆虫.北京:科学出版社,1999.

林善祥.棘科一新亚科.昆虫学报,1980,23(2):188-189.

吴东辉,尹文英,殷秀琴.松嫩草原中度退化草地不同植物恢复方式下土壤虫群落特征比较.昆虫学报,2008,51(5):509-515.

尹文英,等.中国亚热带土壤动物.北京:科学出版社,1992.

赵立军,柯欣.弹尾纲//郑东怡,归鸿.昆虫分类:上.南京:南京师范大学出版社,1999:52-72.

Borner C.Neue altweltliche Collembolen nebst Bemerkungen Zur Systematik der Isotominen und Entomobryien.Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin,1903,3:129-182.

Borner C.Collembola Symphyleona,Neelidae// Genera Insectorum:Fascicle 45,1906:1-5.

Borner C.Die Familien der collembolen.Zoologischer Anzeiger,1913,41:315-322.

Borner C.Biology of the springtails (Insecta:Collembola).Oxford:Oxford University Press,1997.

Christiansen K,Bellinger P.Insects of Hawaii:Volume 15.Collembola.Honolulu:University of Hawaii Press,1992.

Christiansen K,Bellinger P.The biogeography of Collembola.Bulletin Entomologique de Pologne,1995,64:279-294.

Essig E O.College Entomology.New York:The Macmillan Company,1942.

Folsom J W.The development of the mouthparts of Anarida maritime Guer.Bulletin of the Museum of Comparative Zoology,1900,36(5):87-157.

Folsom J W.North American Collembolous insects of the subfamilies Achorutinae,Nearinae,and Podarinae.Proceedings of the United States National Museum,,1916,50(2134):477-525.

Folsom J W.North American collembolous insects of the subfamily Onychiurinae.Proceedings of the United States National Museu,1917,53(2222):637-659.

Folsom J W.Nearctic Collembola,or springtails,of the family Isotomidae// Bulletin of the United States National Museum,Smithsonian Institution,1937,168:144.

Handschin E.Revision der Collembolen des baltischen Bernsteins.Entomolog Mitteilungen,1926,15:211-223.

Itoh R,Zhao L J.A new species of genus Papirioides(Collembola,Sminthuridae)from Xishuangbanna,China.Japanese Journal of Entomology,1993,61(4):847-851.

Maynard E A.The Collembola of New York.Comstock Publishing Company,1951.

Maynard E A.A monograph of the Collembola or springtail insects of NewYork State.Comstock Publishing Associates,1951.

Mills H B.A monograph of the Collembola of Iowa.Iowa:Collegiate Press,1934.

Salmon J T.An index to the Collembola.Bulltin of Royal Society of New Zealand,1864,7:1-651.

Stach J.Meterials to the knowledge of Chinese Collembolan fauna.Acta Zoologica Cracoviensia,1964,1:1-26.

Waltz R D,McCafferty W P.Freshwater springtails (Hexapoda:Collembola) of North America.Research Bulletin of Purdue University Agricultural Experiment Station,1979,960:1-32.

Yosii R.Critcal check list of the Japanese species of Collembola.Contributions from the Biological Laboratory,Kyoto University,1977,25(2):141-170.