第一章　双孢菇工厂化栽培

第一节　双孢菇概述

双孢菇[Agaricus bisporus]属于真菌门、担子菌亚纲、伞菌目、伞菌科、蘑菇属。由于双孢菇的担子通常含有两个异核双核体孢子，故称双孢菇。双孢菇味道鲜美，营养丰富，经常食用有助消化，降低血压，提高人体免疫力。据测定每100g干菇中含粗蛋白23.9～34.8g、粗脂肪1.7～8.0g、碳水化合物1.3～2.65g、粗纤维8.0～10.4g、灰分7.7～12.0g，富含人体必需8种氨基酸。双孢菇人工栽培始于法国路易十四时代，18世纪初就有人在法国巴黎的石灰石废弃矿穴中进行人工栽培。19世纪末（1893年），Costentint和Matruchot发明了双孢菇孢子培养法，20世纪初组织分离法培育纯菌种获得成功。1915年巴氏消毒法被引入培养料发酵中，1934年美国的Lamber证实了二次发酵技术对提高蘑菇产量的显著作用。1950年丹麦首次采用大的聚丙烯塑料袋作为容器栽培蘑菇，发展成一种新的袋式栽培系统。1973年意大利发明了通气浅槽隧道式后发酵与发菌新技术，20世纪80年代爱尔兰成功开发了室外大棚栽培。双孢菇是中低温性菇类，主要原料是稻草、麦秸等农作物秸秆和各种粪肥。目前，全世界已有100多个国家和地区进行栽培，产量居各种食用菌首位，被称为“世界菇”，尤其在欧美等西方国家的食品中占有重要位置。

一、形态特征

双孢菇是由菌丝体和子实体两部分组成的，人们日常食用部分就是双孢菇的子实体，菌丝体和子实体都是由无数丝状菌丝交织而成的。

1. 菌丝体

试管母种或菌种瓶内、培养料内的灰白色的丝状物就是双孢菇的菌丝体，它既可由孢子萌发形成，又可由子实体的任一部分组织再生得到。在显微镜下观察，菌丝透明无色，多细胞，有横隔，似竹节状，有分支，无锁状联合，粗1～10μm。菌丝体不仅能分泌各种胞外水解酶，降解基质中的有机物质，还具有吸收、输送水分和营养物质的功能，其作用类似植物的根，是双孢菇的营养器官（图1-1、图1-2）。

菌丝体在不同生长阶段形态有较大差异，一般可分为绒毛菌丝、线状菌丝和束状菌丝。

（1）绒毛菌丝　担孢子萌发后，初期生长菌丝纤细且呈绒毛状，又称一级菌丝。在母种、原种、栽培种及培养料内菌丝发菌阶段，主要是培养绒毛菌丝，尽量防止线状菌丝产生。绒毛菌丝不能直接形成子实体，必须变为线状菌丝后才能形成子实体。绒毛菌丝是双孢菇菌丝存在的主要方式。

（2）线状菌丝　绒毛菌丝生长到一定阶段，遇到适宜的环境条件，即形成线状菌丝，又叫二级菌丝。线状菌丝为发育菌丝，可直接结成子实体，是形成子实体的基础。双孢菇覆土调水后，尤其在喷结菇重水前后，要求形成线状菌丝，进而结菇。

（3）束状菌丝　线状菌丝在适宜的环境下继续交织、增粗形成束状菌丝，又叫三级菌丝。其为平行排列的绳索状或根须状菌丝，结构致密、高度组织化，具有输送营养和支撑菇体生长的作用。双孢菇的老根以及越冬前后土层内的粗壮菌丝都是束状菌丝，不具有结实性。春菇出菇前，随着温度的回升，通过调水等管理措施，束状菌丝萌发形成绒毛状菌丝，在适宜的条件下，再继续生长形成线状菌丝，从而继续生长形成子实体。

2. 子实体

双孢菇子实体是由发育成熟的菌丝扭结形成的组织，是产生有性孢子的地方，也是菌种分离时最常用和最根本的种源。双孢菇子实体包括菌盖、菌柄、菌褶、菌环、孢子等部分，可供人们食用，也是我们栽培双孢菇主要收获的产品。

（1）菌盖　位于子实体最上部分，俗称“菇帽”，菌盖成熟展开后呈伞状，是双孢菇主要食用部分，也是子实体最明显部分。初呈半球状，后平展，白色至淡黄色，表面光滑，干时渐变淡黄色，直径4～12cm。菌盖表皮与菌褶之间的组织称菌肉，菌肉厚薄是决定蘑菇品质好坏的关键。人工栽培的商品双孢菇要求菌盖球形或半球形、色泽洁白、肉厚、饱满、结实，直径控制在2～6cm。

（2）菌柄　又称菇柄，俗称“菇腿”，着生在菌盖下方中央，上部与菌盖相连，下部着生于菌床的覆土层内，是菌盖的支撑部分，同时又是给菌盖输送水分和营养的通道。一般白色、光滑、近圆柱形，中实或中心有白色疏松的髓部，可食用。商品菇要求柄短粗壮，无空心，长度一般不超过1cm。

（3）菌褶　菌盖开伞后，菌盖下面呈辐射状排列的片状组织称菌褶，菌褶与菌柄离生，密集、窄、不等长。初为白色，逐渐变为淡粉红色，随着成熟度的变化而成为紫褐色，开伞后呈暗紫色。菌褶两侧称为子实层，是孕育担孢子的部位。在显微镜下观察，由棒状的担子细胞和囊状体细胞排列成栅栏状，一般每个担子细胞顶端着生两个单孢子，双孢菇的名字即由此而来。双孢菇在采收、运输、销售及加工过程中，要求菌褶色泽浅淡，加工后不发黑。

（4）菌幕（膜）　为菌盖未开伞时其边缘和菌柄之间连接的一层膜质组织，白色、薄，起到保护菌褶的作用。随着子实体成熟度增加，菌幕逐渐拉开变薄，直至破裂。采收种菇孢子的标准是菌幕将破而未破时的成熟度最好。商品菇要求菌膜窄、紧、不易破裂。而在生产上将内菌幕即将破裂时的时期作为双孢菇的最佳采收时期。采收过早，影响蘑菇产量；采收过迟，菌膜破裂后露出红褐色的菌褶，降低了商品性状，其风味也大大降低。

（5）菌环　当子实体成熟开伞、菌幕破裂后，残留在菌柄中部周围的一圈环状物，即叫菌环。菌环单层、白色、易脱落。在分类学上具有非常重要的价值。

（6）孢子　双孢菇孢子呈椭圆形，光滑，褐色，长6～8.5μm，宽5～8.5μm。子实体成熟开伞后，会从菌褶两侧的担子梗上自动弹落，遇到适宜条件即萌发生长成菌丝，进而进行繁衍，成为双孢菇有性繁殖细胞。一个成熟子实体可产生数十亿个担孢子，但多数是双核，只有极少数是单核，单核孢子的存在为双孢菇单孢育种提供了可能。

当子实体成熟时，剪去菌柄，菌褶朝下放在纸上，大量孢子弹射后落在纸上，留下的痕迹称为孢子印。蘑菇孢子印为深褐色，它可反映菌盖的大小、孢子颜色等特征，是进行分类鉴定的重要依据。

二、双孢菇生活史

蘑菇生长发育与生命繁衍的整个历程叫蘑菇的生活史，可概括为孢子→菌丝体→子实体→形成新的孢子，孢子继续萌发又进入新一轮生活周期，大致经历担孢子萌发、菌丝生长及子实体形成与发育三个阶段。

1. 担孢子萌发

双孢菇一个成熟子实体可以产生数十亿个担孢子，在自然条件下，孢子萌发率都在1%以下，而且萌发速度缓慢，这两大因素制约着蘑菇遗传育种效率的提高。孢子萌发过程大致可分为孢子始发期和牙管、菌丝形成期两个阶段。休眠孢子适宜条件下，在孢壁表面产生球形泡状体，进而泡状体表面产生凸起和分叉，并迅速长成管状牙管，牙管很快伸长并在其四周产生叉状体，随后便迅速扩展延伸成丝状菌丝。

2. 菌丝生长

双孢菇菌丝生长主要表现为细胞数目的增加和细胞体的膨大，细胞数目的增加是通过有丝分裂来实现的，但细胞分裂只在顶端细胞发生，所以菌丝生长表现为顶端生长。分裂后的细胞不断积累营养，逐渐长大，当达到一定体积后往往不再膨大，也不再进行分裂。但如果将菌丝弄成菌丝片段，在适宜的环境下，菌丝片段可以再生为新的菌落。

根据菌丝生长的特点，可将菌丝分成气生型、匍匐型、半气生型和杂交型四种类型。目前生产上栽培的品种大多是杂交型。在菌种生产和栽培的培养料中，双孢菇的菌丝呈绒毛状，菌丝细密；覆土后，尤其是喷结菇水后，绒毛状菌丝进一步生长扭结，在覆土中形成线状菌丝；在适宜的出菇条件下，线状菌丝顶端扭结形成菇蕾，菇蕾破土而出发育成为子实体；在覆土内的线状菌丝不断分支、增粗，形成锁状菌丝。

3. 子实体形成与发育

在正常情况下，双孢菇子实体从形成到衰老要经历以下五个发育阶段。

（1）原基期　蘑菇菌丝体生长发育达到生理成熟后，在内外因子的作用下，尤其在环境温度影响下，覆土层内便会形成高度密集组织化的菌丝体团束，这就是子实体的原始形态或起始胚胎，俗称原基。原基常着生于二三级菌丝上，体态很小，颗粒状肉眼看似铆钉帽（又称“钉头菇”）或似米粒状，白色，单生、散生或群生，组织内部无菌盖、菌柄分化，直径在0.1～0.2cm，发生时数量较多，但只有生长势强的个体，才能最终发育成子实体。原基的出现标志着双孢菇的生活史由菌丝生长转入子实体发育阶段。

（2）菌蕾期　随着原基的生长，逐渐长到黄豆粒般大小，此时已具菌盖、菌柄的雏形，菌盖直径0.2～0.4cm，菌柄的生长速度比菌盖快，呈倒葫芦形，常分布在覆土层表面的土粒之间。

（3）初熟期　此期菌柄逐渐增粗，菌盖迅速长大，由球形变成半球形，菌盖直径0.4～3.5cm，俗称“纽扣期”或“纽扣菇”。此期子实体组织紧实、质嫩，菌盖内卷和菌柄紧贴在一起，没有间隙，未能充分生长，一般不能采收。但如果出菇较密的情况，应先采去一部分，使菇体充分生长。

（4）成熟期　纽扣菇进一步生长发育，便进入了成熟期。此期主要特征是菌盖半球形或扁半球形，直径2～5cm或更大，此期应及时采收。采收原则是菌盖大小达到收购标准，菌膜窄、紧、不破裂。成熟后期，菌盖扁平，菌膜拉大、变薄并逐渐裂开，露出粉红色菌褶，担孢子开始释放，此时子实体一般不用于加工，应及时鲜销。

（5）衰萎期　若子实体成熟后不及时采收，便进入了衰萎、老死阶段。在初期阶段，体型或许增大，但重量基本不再增加，随后逐渐变轻。此期菌盖开伞至展平，菌盖边缘变薄并开裂，菌褶呈黑褐色，担孢子进一步释放。菇体中原生质大量减少，纤维提高，虽能食用，但风味大减。

三、生长发育条件

影响双孢菇生长发育的因素主要有营养、温度、湿度、空气、光线、酸碱度和土壤等。在不同生长阶段，双孢菇对环境条件的要求不完全相同，因此在生产上只有创造和满足双孢菇对各生长条件的要求，协调好它们之间的关系，才能获得高产、稳产。

1. 营养条件

（1）碳源　双孢菇是一种草腐菌，主要利用秸秆类物质作为碳源。凡是含有木质素、纤维素、半纤维素的无霉变的禾草及禾壳类物质均可作双孢菇的碳源。双孢菇对纤维素、半纤维素、木质素这类大分子物质直接利用能力很差，这些物质必须经过堆积发酵过程中的中高温微生物降解之后才能被很好利用。

（2）氮源　双孢菇可以利用的氮源以有机氮为主，尤其适宜利用畜禽粪；它不能直接利用蛋白质，但能很好地利用其水解产物——氨基酸、蛋白胨；对硝酸盐利用不好；对硫酸铵可以利用，但施用量不能过多，否则培养料容易变酸，影响菌丝生长；尿素对培养料发酵有很好的促进作用，但施用量不宜超过0.5%，否则氨气产生过多，影响菌丝生长；各类饼肥也是双孢菇很好的氮源。

双孢菇生长发育最适宜的碳氮比为（17～18）∶1，为使料堆制发酵后碳氮比达到（17～18）∶1，配制时原料碳氮比应为（30～33）∶1，对培养料粪肥及尿素的添加要严格按照这个要求进行。

（3）矿物质元素　矿物质元素是双孢菇生长发育需要的重要营养物质，生产上常用过磷酸钙、石膏、碳酸钙、石灰作为钙肥和磷肥。双孢菇培养料是以秸秆类物质为基本原料，其中有丰富的钾，因此，钾不必另添加。双孢菇生长发育适宜的氮、磷、钾的比例为4∶1.2∶3。

2. 环境条件

（1）温度　温度是双孢菇生长发育的重要环境因子。菌丝生长温度范围为5～33℃，最适生长温度为22～26℃，在5℃以下菌丝生长极缓慢，33℃以上菌丝生长基本停止，40℃以上就会死亡。原基分化期需要3～5℃变温刺激，子实体生长发育的温度范围为4～24℃，最适生长温度为14～18℃，在此温度范围内，菇体大、肥厚，出菇量多；温度高于19℃时，子实体生长速度快，菌柄长，肉质疏松，易开伞，品质差；温度低于12℃时，子实体生长缓慢，菇大而肥厚，组织致密，但出菇稀少。担孢子的释放温度为13～20℃，超过27℃即使子实体已相当成熟，也不能释放。孢子萌发适宜温度24℃左右，温度过高或偏低都会推迟孢子萌发。

（2）水分和湿度　双孢菇生长的水分来自于培养料、覆土层和空气中的水蒸气，在菌丝生长阶段，适宜的培养料含水量为60%～70%。若料中水分含量高于75%时，料中氧气不足，出现线状菌丝，生活力下降；若料中含水量低于50%时，菌丝生长缓慢，绒毛状菌丝多且纤细，不易形成子实体。菌丝生长期间覆土层含水量在菌丝上土期（吊菌期）应偏干些，土粒含水量应维持在18%左右；菇蕾形成期，尤其当子实体长到黄豆大小，覆土层要湿，土粒含水量应保持在20%左右（具体要求是土粒能捏得扁、搓得圆、不粘手）。菌丝生长期间，空气相对湿度75%左右。子实体生长期间要求环境中空气相对湿度达到90%左右，若湿度低于80%，子实体表面会出现鳞片，从而降低质量；若长期处于95%以上的高湿状态下，原基和幼菇易死亡。

（3）光照　双孢菇生长不需要光线，整个生长过程可在黑暗条件下进行，黑暗条件下生产出的商品朵形圆整，质量较好。在原基分化期可以给以微弱散射光刺激，利于原基分化，但散射光过强会造成菇体表面干燥、变黄、起鳞片，品质下降。

（4）空气　双孢菇属好气性真菌，无论是菌丝生长阶段还是子实体发育期间，都需新鲜空气。在发菌阶段，二氧化碳浓度应控制在0.1%～0.5%。子实体生长发育要求充足的氧气，通风良好，二氧化碳应控制在0.1%以下。出菇阶段若超过0.1%，则菌盖小、菌柄细长、极易开伞；若二氧化碳浓度高于0.5%，就会抑制子实体分化，停止出菇。同时培养料内的绒毛菌丝生长旺盛，长到覆土的表面，即所谓的冒菌丝。因此，菇房应根据不同生长发育阶段，及时通风换气，供以充足的新鲜空气。

（5）酸碱度　双孢菇菌丝在pH5.0～8.5均可生长，最适宜的pH为6.8～7.2。由于菌丝体在生长过程中会产生碳酸和草酸，这些有机酸积累在培养料和覆土层里会使菌丝生活的环境逐渐变酸。因此播种时，培养料的pH应调至7.5～8.0，土粒的pH调至8.0，这样既有利于菌丝生长，又能抑制霉菌的发生。