第一节 植物形态学基础知识
自然界的植物种类繁多,形态各异,由结构简单的低等植物演化到较高等的植物就出现了器官。在高等植物中,能够开花、结果形成种子,并以种子进行繁殖的一大类群植物称为种子植物。
植物器官是植物体中具有一定外部形态和内部结构,执行一定生理功能的部分。种子植物一般可分为根、茎、叶、花、果实和种子六部分。
根据生理功能不同,植物器官分为两大类:一类称营养器官,包括根、茎和叶,它们具有吸收、制造和供给植物体所需营养物质的作用,使植物体得以生长、发育;另一类称繁殖器官,包括花、果实和种子,它们主要起着繁衍后代延续种族的作用。
一、根
根通常是植物体向土壤中伸长的部分,具有向地性、向湿性和背光性。根具有吸收、输导、贮藏、繁殖等作用。植物体生活所需要的水分和无机盐,都是靠根从土壤中吸收来的。现代研究发现,根还具有合成蛋白质、氨基酸、生物碱、激素等物质的能力。许多植物的根可供药用,如人参、乌头、三七、当归、黄芪、甘草、白芷、柴胡等。
(一)根的形态
根通常呈圆柱形,越向下越细,向四周分枝,形成复杂的根系。根无节和节间,不生叶和花,一般也不生芽。
(二)根的类型
1.定根
种子萌发时,胚根突破种皮,向下生长形成根的主轴,称为主根或初生根。在主根的侧面生长的分枝,称为侧根;在主根或侧根上还可生出细小分枝,称为纤维根。侧根和纤维根又称次生根。主根、侧根和纤维根都是直接或间接地由胚根发育形成的,具有固定的生长部位,所以称为定根。
2.不定根
有些植物的茎、叶或其他部位也可以长出根来,这种根无固定的生长部位,称为不定根。如玉蜀黍近地面的茎节上长出的根,杨、柳的枝条和落地生根的叶插入土中所生出的根,都是不定根。栽培上常利用此特性来进行营养繁殖,如进行扦插、压条等。
(三)根系的类型
一株植物地下所有的根,合称为根系。根据根系的形状不同,可分为直根系和须根系(图2-1)。
图2-1 根系的类型
1.直根系
主根发达,粗而长,一般垂直向下生长,而侧根细而短,与主根形成一定的角度向四周伸展,主根与侧根有明显的区别。一般双子叶植物的根系是直根系,如人参、桔梗、蒲公英的根系。
2.须根系
主根不发达,或早期枯萎,而从茎的基部节上生出许多长短、粗细相仿的不定根,密集呈胡须状,没有主根与侧根的区别。一般单子叶植物的根系是须根系,如葱、稻、麦冬、百合等的根系。但也有少数双子叶植物的根系是须根系,如龙胆、徐长卿、白薇等的根系。
(四)根的变态
有些植物的根,由于长期适应生活环境的变化,其形态、构造和生理功能发生了许多变异,称为根的变态。常见的变态根有下列几种(图2-2、图2-3):
图2-2 贮藏根的类型
图2-3 变态根的类型
1.贮藏根
由于贮藏大量的营养物质而使根的一部分或全部变得肥大肉质,这种根称贮藏根。根据其形态的不同又可分为以下几种:
(1)肉质直根 主要由主根发育而成,一株植物上只有一个肉质直根,其上部具有胚轴和节间很短的茎。有的肉质直根肥大呈圆锥形,如胡萝卜、桔梗的根;有的肥大呈圆柱形,如甘草、黄芪、菘蓝、丹参的根;有的肥大呈球形,如芜菁的根。
(2)块根 由侧根或不定根肥大而成,形状不一,多呈块状或纺锤状。如麦冬、百部、何首乌、郁金等。
2.支持根
有些植物自茎基部产生一些不定根伸入土中,以增强支撑茎干的力量,这种根称为支持根,如玉蜀黍、薏苡等。
3.攀缘根
攀缘植物在茎上产生的不定根,能攀缘树干、墙壁或他物而使植物体向上生长,这种根称为攀缘根,如常春藤、络石藤、薜荔等。
4.气生根
从茎上产生的不伸入土里,暴露在空气中的不定根,能吸收和贮藏空气中的水分,这种根称为气生根,如吊兰、石斛、榕树等。
5.寄生根
寄生植物的根插入寄主体内,吸取寄主体内的水分和营养物质,以维持自身生活,这种根称为寄生根。寄生植物有两种类型:一种是植物体内不含叶绿素,自身不能制造养料,完全依靠吸收寄主体内的养分维持生活,称为全寄生植物,如菟丝子、列当等;另一种是植物体不仅由寄生根吸收寄主体内的养分,同时自身含有叶绿素,能制造一部分养料,称为半寄生植物,如槲寄生、桑寄生等。
6.水生根
水生植物的根飘浮在水中呈须根状,称水生根,如浮萍等。
7.呼吸根
有些生长在湖沼或热带海滩地带的植物,如水松、红树等,由于植株的一部分被淤泥淹没,呼吸十分困难,因而部分根垂直向上生长,暴露于空气中进行呼吸,为呼吸根。
二、茎
种子植物茎是由胚芽发育而来的,是种子植物重要的营养器官。茎上承叶、花、果实和种子,下与根相连。茎上有节和节间,顶端有顶芽,叶腋有叶芽。顶芽、腋芽的发育可以使茎不断延伸并向空间发展。
许多植物的茎(或茎皮)如麻黄、桂枝、木通、沉香、苏木、鸡血藤、黄精、七叶一枝花、天南星、杜仲、厚朴、黄柏等可供药用。
(一)茎的形态
茎的外形(图2-4)一般呈圆柱形,有的呈方形,如唇形科植物薄荷、紫苏的茎;有的呈三角形,如莎草科植物荆三棱的茎;有的呈扁平状,如仙人掌的茎。茎的中心常为实心,但也有些植物的茎是空心的,如胡萝卜、南瓜等。稻、麦、竹等禾本科植物的茎,节间常中空,节部实心,且有明显的节,称为秆。
图2-4 茎的外形
茎具有背地性、向光性。茎的顶端有顶芽,能不断向上生长,使茎不断增高。茎上有节和节间,其上着生叶、花和果实。茎上着生叶和腋芽的部位称为节,节与节之间称为节间。茎具节与节间,而根无节和节间,且根上不生叶,这是根和茎在外形上的主要区别。在叶着生处,叶柄和茎之间的夹角处称为叶腋,茎枝的顶端和叶腋均生有芽。木本植物的茎枝上还分布着叶痕、托叶痕、芽鳞痕和皮孔等。叶痕是叶脱落后留下的痕迹;托叶痕是托叶脱落后留下的痕迹;芽鳞痕是包被芽的鳞片脱落后留下的疤痕;皮孔是茎枝表面隆起呈裂隙状小孔,常呈浅褐色。这些痕迹每种植物都有一定的特征,常可作为鉴定药材的依据。
芽——尚未发育的枝、花和花序
1.依芽的生长位置分:定芽(在茎上有确定生长位置,包括顶芽、腋芽和副芽)和不定芽(无固定位置,生于节间、根、叶等处)。
2.依芽的性质分:叶芽(发育成枝叶)、花芽(发育成花或花序)和混合芽(同时发育成枝叶和花或花序)。
3.依芽鳞的有无分:鳞芽(又称被芽,芽的外面有鳞片包被,芽萌发后,鳞片脱落)和裸芽(芽的外面无鳞片包被)。
4.依芽的活动能力分:活动芽(正常发育的芽,当年形成当年萌发或次年萌发)和休眠芽(也称潜伏芽,长期保持休眠,适当时候打破休眠,有利于更新复壮,如紫荆、山麻杆)。
(二)茎的类型
1.按茎的质地分类
(1)木质茎 质地坚硬,木质部发达的植物茎称木质茎。具木质茎的植物称木本植物,常分为乔木、灌木和木质藤本。其中,高度常在5m以上,且主干明显,下部少分枝,称乔木,如厚朴、合欢、杜仲等;植株矮小,高度常在5m以下,无明显主干,在近基部处生出数个丛生的枝干,称灌木,如木芙蓉、夹竹桃等;若茎细长,木质坚硬,常缠绕或攀附他物向上生长,称木质藤木,如葡萄、木通、鸡血藤等。在灌木中高度在1m以下的,称小灌木,如六月雪;若介于木本和草本之间,茎基部木质化而上部草质的,称亚灌木或半灌木,如牡丹、草麻黄、草珊瑚等;木本植物全为多年生植物,若植物叶在冬季或旱季脱落的,分别称为落叶乔木、落叶灌木、落叶藤本;反之,在冬季或旱季不落叶的分别称为常绿乔木、常绿灌木、常绿藤本。
(2)草质茎 质地柔软,木质部不发达的植物茎称草质茎。具草质茎的植物称草本植物,常分为一年生草本、二年生草本、多年生草本及草质藤本。其中,植物从种子萌发到枯萎死亡在一年内完成的,称一年生草本,如紫苏、红花、马齿苋等;若植物种子在第一年萌发,第二年才开花结果,然后枯萎死亡,称二年生草本,如萝卜、菘蓝等;植物生长发育过程超过二年的,称多年生草本;植物茎细长,草质柔弱,常缠绕或攀附他物而生长的称草质藤本,如丝瓜、扁豆、党参、牵牛等。草质藤本中,地上部分每年都枯萎死亡,而地下部分仍保持生命力,能再长新苗的称宿根草本,如人参、黄连、七叶一枝花等;而植物地上部分多年不枯死保持常绿的称常绿草本,如麦冬、万年青等。
(3)肉质茎 质地柔软、多汁、肉质肥厚的称肉质茎,如仙人掌、芦荟、垂盆草等。
2.按茎的生长习性分类(图2-5)
图2-5 茎的类型
(1)直立茎 不依附他物,直立生长于地面的茎,如厚朴、杜仲、紫苏、女贞等。
(2)缠绕茎 细长,自身不能直立,常缠绕他物作螺旋状生长的茎,如五味子、葎草、忍冬等呈顺时针方向缠绕;牵牛、马兜铃、扁豆等呈逆时针方向缠绕;而何首乌、猕猴桃等则无一定方向。
(3)攀缘茎 细长,自身不能直立,而依靠攀缘结构攀附他物生长的茎,如丝瓜、栝楼、葡萄的攀缘结构是茎卷须;豌豆的攀缘结构是叶卷须;爬山虎的攀缘结构是吸盘;茜草、葎草的攀缘结构是刺;络石、薜荔的攀缘结构是不定根。
(4)匍匐茎 细长柔弱,平铺于地面蔓延生长,节上生有不定根的茎,如积雪草、连钱草、蛇莓等。
(5)平卧茎 茎平铺于地面蔓延生长,节上没有不定根,如蒺藜、地锦等。
(三)茎的变态
茎和根一样,由于长期适应不同的生长环境,产生了变态。茎的变态种类很多,主要有下列几种(图2-6):
图2-6 变态茎的类型
1.地上茎的变态
(1)叶状茎或叶状枝 植物的茎或枝变为绿色扁平的叶状或针形叶状,具有叶的功能,易被误认为叶,如竹节蓼、仙人掌、天门冬等。
(2)刺状茎(枝刺) 植物的枝条变为刺状,常粗短坚硬不分枝,如酸橙、山楂、木瓜等。但皂荚的刺常分枝。刺状茎生于叶腋,可与叶刺相区别。金樱子、月季、玫瑰茎上的刺为皮刺,是由表皮细胞突起形成的,无固定的生长位置,并容易脱落,有别于刺状茎。
(3)卷须茎 常见于攀缘生长的藤本植物,其枝条变成卷须,柔软卷曲,多生于叶腋,如栝楼、冬瓜等。葡萄的茎卷须是由顶芽变成的,而后腋芽代替顶芽继续发育,使茎成为合轴式生长,茎卷须被挤到叶柄对侧。
(4)钩状茎 由茎的侧轴变态而成,呈钩状,坚硬,短而粗,不分枝,位于叶腋,如钩藤。
(5)小块茎和小鳞茎 有些植物的腋芽常形成小块茎,形态与块茎相似,如山药、黄独的零余子(珠芽)。也有的植物叶柄上的不定芽也形成小块茎,如半夏。有些植物在叶腋或花序处由腋芽或花芽形成小鳞茎,如卷丹腋芽形成小鳞茎,洋葱、大蒜花序中花芽形成小鳞茎。小块茎和小鳞茎均有繁殖作用。
(6)假鳞茎 附生的兰科植物茎,其基部肉质膨大,呈块状或球状的部分,称假鳞茎,如石豆兰、石仙桃、羊耳蒜等。
2.地下茎的变态
地下茎和根类似,但仍具有茎的特征,其上有节和节间,退化的鳞叶及顶芽、侧芽等,可与根相区分。常见的类型有:
(1)根状茎(根茎) 具明显的节和节间,节上生有不定根和退化的鳞叶,具顶芽和侧芽,常横卧地下。根状茎的形态及节间的长短随植物而异,有的植物根状茎短而直立,如人参、桔梗、三七等;有的细长,如芦苇、白茅、鱼腥草等;有的短粗呈团块状,如白术、姜、川芎等;有的具明显的茎痕,如黄精。
(2)块茎 与块根相似,肉质肥大呈不规则块状,节间很短或不明显,节上有芽,叶退化成鳞片状或早期枯萎脱落,如天南星、半夏、马铃薯等。
(3)球茎 肉质肥大呈球形或扁球形,顶芽发达,其上半部具有明显的节和缩短的节间,节上有腋芽和较大的膜质鳞片叶,基部具有不定根,如慈姑、荸荠等。
(4)鳞茎 呈球形或扁球形。茎极度缩短成盘状称鳞茎盘,盘上生有肉质肥厚的鳞叶。鳞茎盘上节很密集,顶端有顶芽,鳞叶腋内有腋芽,基部生有不定根。有的鳞茎鳞叶阔,内层被外层完全覆盖,称有被鳞茎,如洋葱;有的鳞茎鳞叶狭,呈覆瓦状排列,内层不能被外层完全覆盖,称无被鳞茎,如百合、贝母等。
三、叶
叶着生于茎节上,一般为绿色扁平体,具有向光性。能制造养料供给植物体生长,因此,叶是植物的重要营养器官。叶具有光合作用、气体交换和蒸腾作用等,有些植物的叶还具有贮藏作用,如贝母、百合的肉质鳞片叶等,还有少数植物的叶有繁殖作用,如落地生根等。
许多植物的叶可供药用,如大青叶、枇杷叶、番泻叶、艾叶、紫苏叶、桑叶等。叶的形态是植物分类和中药鉴定的主要依据之一。
(一)叶的组成
由叶片、叶柄和托叶三部分组成,具备这三部分的称为完全叶,如桃、梨、柳、桑的叶(图2-7)。但也有不少植物的叶缺少叶柄和托叶,如龙胆、石竹的叶;或有叶柄而无托叶,如女贞、连翘的叶。缺少其中一个部分或两个部分的叶,称为不完全叶。
图2-7 叶的组成
1.叶片
叶片是叶的主要部分,一般为绿色而薄的扁平体。叶片的顶端称为叶端或叶尖,基部称为叶基,周边称为叶缘。叶片内分布有叶脉。
2.叶柄
叶柄是叶片和茎枝联系的部分,具有支持叶片的作用。常呈柱形或稍扁平,多有沟槽。有的叶柄扩大成鞘状,包围着茎,如小麦、水稻等禾本科植物,以及白芷、小茴香、胡萝卜等伞形科植物;有的叶片退化而叶柄呈叶片状的柄,称为叶状柄,如台湾相思树。
3.托叶
托叶通常细小狭长,多生在叶柄基部的左右两侧,它在叶的发育过程中有保护幼小叶片的作用,当叶子成长后往往脱落,也有不落的,如桃、柳、蔷薇等。托叶的变化很大,有的植物托叶呈叶片状,如豌豆、贴梗木瓜等;有的托叶扩展联合成鞘状,包围在茎节的基部,称为托叶鞘,如辣蓼、大黄等蓼科植物;有的托叶变为卷须,如菝葜;有的托叶形状及大小同叶片相似,但托叶无腋芽,可资区别,如茜草、猪殃殃等(图2-8)。
图2-8 托叶的变态
(二)叶片
1.叶片的全形
叶片的形状随植物种类而异,甚至在同一植株上,其形状也不一样。叶片的形状主要根据它的长度和宽度的比例以及最宽的位置来确定(图2-9),常见的叶片形状见图2-10。
图2-9 叶片形状图解
图2-10 叶片的形状
针形:叶细长如针,横切面呈半圆形或菱形等,如松。
条形(线形):叶片长狭,长约为宽的5倍以上,且全部的宽度近相等,如韭菜、麦冬。
心形:叶片长约为宽的2倍或更少,但基部宽圆而内凹,全形似心,如紫荆、茜草等。
椭圆形:叶片长为宽的3~4倍,中部最宽,但两侧边缘不平行而呈弧形,两端渐狭而圆,如薄荷、茶叶、芫花等。
卵形:叶片的长约为宽的2倍或更少,中部以下宽圆,上端渐狭,如桑叶。
肾形:叶片宽度大于长度,叶端钝圆,基部向内凹人形如肾状,如积雪草、连钱草、马蹄金等。
披针形:叶片长为宽的4~5倍,中部或中部以下最宽,向上渐狭,如柳、桃。
圆形:叶片圆形,其长度与宽度近相等,叶端和叶基均是圆形,如虎耳草。
剑形:叶片长而较宽厚,质坚实,顶端尖锐,全形如剑,如菖蒲、剑麻等。
盾形:叶片类圆形,但叶柄着生在叶背中部或近中部形状如盾,如荷、千金藤等。
带形:叶片较线形为长而宽,似带状,如海葱、文殊兰等。
箭形:叶端渐尖,叶基两侧呈尖状而下垂,形如箭头,如慈姑、青牛胆等。
戟形:叶片与箭形相似,但叶基两侧呈耳状,尖端向外方伸展,全形似戟,如菠菜、旋花、金荞麦。
在叙述叶形时也常用“长”、“广”、“倒”等字放在前面,如长披针形、倒披针形、广卵形、长椭圆形、广卵形、倒心形等。除上面几种基本形状外别的形状还很多,如:扛板归的叶为三角形,蓝桉树老枝上的叶为镰刀形,车前草叶为匙形,菱叶为菱形,葱叶为管形,银杏叶为扇形,秋海棠叶为偏斜形等。有许多植物的叶并不属于上述的其中一种类型,而是两种形状综合,这样就必须用不同的术语予以描述。如夹竹桃的叶形为线状披针形至长披针形。
2.叶基形状
常见的叶基形状有:心形、楔形、钝形、耳形、歪斜、渐狭、抱茎、穿茎等(图2-11)。
图2-11 叶基的形状
3.叶端形状
常见的有:急尖、渐尖、尾状、微凹、微缺、钝形、倒心形(图2-12),此外还有芒尖、截形等。
图2-12 叶端的形状
4.叶缘
常见的有(图2-13):
图2-13 叶缘的形状
全缘:叶缘平齐,无任何齿状或缺刻,如女贞、夹竹桃等。
波状:叶缘起伏如微波,如茄、白栋等。
牙齿状:叶缘具尖齿,齿端向外,略呈等腰三角形,如桑、金缕梅等。
锯齿状:叶缘具有向上倾斜的尖锐锯齿,如薄荷、月季等;若锯齿的边缘又具锯齿,称为重锯齿,如郁李、樱桃等。
圆齿状:叶缘锯齿呈钝圆形或圆牙齿状,如连钱草、洋地黄等。
5.叶片的分裂
叶片的边缘有较深的凹凸不齐的裂刻,称为叶裂。根据叶裂的深度不同分为:
浅裂:浅裂指叶裂深度不超过或接近叶片宽度的1/4,如菊、南瓜。
深裂:深裂指叶裂的深度一般超过叶片宽度的1/4。
全裂:全裂指叶裂几乎达到叶的主脉基部或两侧,形成数个全裂片。
叶片的分裂通常形成三种形状,即三出状、掌状和羽状。
6.叶脉
叶脉是指贯穿于叶片中的维管束,对叶片起着输导和支持作用。叶片中有一至数条大而明显的脉称主脉,中央的主脉为中脉,主脉的分枝称侧脉,侧脉分枝称细脉。叶脉在叶片上的分布及排列形成种种脉纹称脉序。依据叶脉在叶片中分布及排列情况,常见的有网状脉和平行脉两大类型(图2-14)。
图2-14 叶脉的类型
(1)网状脉 叶的主脉较粗大,由主脉分出许多侧脉,侧脉再分细脉,彼此连接成网状。大多数双子叶植物的叶具网状脉。网状脉又可分为:
① 掌状网脉 叶的主脉数条,从叶柄顶端射出,形成掌状,并由侧脉以及细脉交织成网状,如南瓜、葡萄叶等。有的掌状网脉的主脉是从叶片中央向四周辐射伸出的,如莲、蓖麻叶等。
② 羽状网脉 叶的主脉仅一条,主脉两侧分出许多大小几乎相等而羽状排列的侧脉,侧脉再分出细脉交织成网状,如茶、玉兰。
③ 离基三出脉 叶脉由基部以上分出,呈三出状,如樟树、肉桂等。
(2)平行脉 叶脉多呈平行或近于平行分布。大多数单子叶植物的叶具平行脉。常见的平行脉可分为:
① 射出平行脉 各叶脉从叶基向叶端射出成扇形,如棕榈、蒲葵等。
② 直出平行脉 各叶脉从叶基互相平行发出,直达叶端,如淡竹叶、麦冬等。
③ 横出平行脉(羽状平行脉) 具主脉1条,侧脉从主脉的两侧发出,平行达到叶缘,如芭蕉。
④ 弧形脉 叶脉从叶基伸向叶端,呈弧状纵行,各脉的距离在叶的中部较宽,向两端渐狭窄,如玉竹、黄精叶等。
另外,还有二叉分枝脉,叶脉由叶柄顶端向叶片呈二叉状分枝,如银杏叶。
7.叶片的质地
一般常见的有以下几种:
(1)膜质 叶片薄而半透明,如半夏。有的膜质叶干薄而脆,不呈绿色,称为干膜质,如麻黄的鳞片叶。
(2)草质 叶片薄而柔软,如薄荷、紫苏等。
(3)革质 叶片厚而坚韧,略似皮革,如枇杷、山茶、夹竹桃等。
(4)肉质 叶片肥厚而多汁,如芦荟、马齿苋、景天等。
(三)单叶和复叶
1.单叶
一个叶柄上只生一个叶片的叶,称为单叶,如枇杷、女贞等。
2.复叶
一个叶柄上生两个以上叶片的叶,称为复叶。从来源上看,复叶是由单叶的叶片分裂成多个独立的叶片而形成的。复叶的叶柄称为总叶柄,其上着生叶片的轴状部分称叶轴,复叶上的每片叶子称为小叶,小叶的柄称为小叶柄,有时在小叶柄基部还具有小托叶。要识别复叶和单叶,首先要弄清叶轴和小枝的区别,叶轴和小枝截然不同:第一,叶轴的先端没有顶芽,而小枝常具顶芽;第二,小叶基部没有芽,叶轴的基部即复叶总叶柄的基部才有腋芽;第三,通常复叶的小叶在叶轴上排列在同一平面上;第四,复叶脱落时,是整个脱落或小叶先脱落,然后叶轴连同总叶柄一起脱落,而小枝一般不脱落,复叶的叶轴相当于单叶的叶柄,而与小枝完全不同。
根据复叶的小叶数目和在叶轴上排列的方式不同,可分为4种(图2-15):
图2-15 复叶的类型
(1)三出复叶 叶轴上着生有3片小叶的复叶。顶生小叶具有柄的,称羽状三出复叶如大豆;顶生小叶无柄的,称掌状三出复叶,如半夏。
(2)掌状复叶 叶轴短缩,在其顶端集生3片以上小叶,呈掌状展开,如五加、人参等。
(3)羽状复叶 叶轴长,小叶片在叶轴两侧排成羽毛状。羽状复叶又分为:
① 单(奇)数羽状复叶 羽状复叶中的顶端有1片小叶,如盐肤木、苦参等。
② 双(偶)数羽状复叶 羽状复叶的顶端具2片小叶,如决明、皂荚等。
③ 二回羽状复叶 叶轴作一次羽状分枝,(侧轴)在每一分枝上又形成羽状复叶,其中一个侧轴连同其上面羽状排列的小叶合称为羽片,如云实、合欢等。
④ 三回羽状复叶 叶轴作二次羽状分枝,最后一次分枝上又形成羽状复叶,如南天竹、苦楝等。
(4)单身复叶 总叶柄顶端只有一片发达的小叶,两侧小叶已退化,叶柄常作叶状或翼状,在柄端有关节与叶片相连,如柚等。
(四)叶序
叶在茎枝上的排列方式称为叶序。常见的有下列几种(图2-16):
图2-16 叶序
1.互生
在茎枝的每一节上只生一片叶,各叶交互而生,它们常沿茎枝螺旋状排列,如桑、桃等植物的叶序。
2.对生
在茎枝的每一节上着生相对两片叶,有的与相邻的两叶成十字形排列,成交互对生,如薄荷、龙胆等植物的叶序;有的对生叶排列于茎的两侧成二列状对生,如小叶女贞、水杉等植物的叶序。
3.轮生
在茎枝的每个节上轮生三片或三片以上的叶,如夹竹桃、轮叶沙参等植物的叶序。
4.簇生
两片或两片以上的叶着生在节间极度缩短的茎枝上密集成簇,如银杏、枸杞等。有些植物的茎极短缩而不明显,其叶恰如从根上生出,称为基生叶,如蒲公英。
(五)叶的变态
叶受环境条件的影响和生理功能的改变而发生变异。常见的变态叶有下列几种:
1.苞片
生于花柄基部或花序下面的小型变态叶称苞片;生在花序外围或下面的苞片称为总苞片。花序中每朵小花花柄上或花萼下的苞片称为小苞片;苞片的形状多与普通叶不同,常较小、绿色,也有形大而呈各种颜色的。总苞的形状和轮数的多少,常为种属鉴定的特征。如鱼腥草花序下的总苞是由4片白色的花瓣状总苞片组成;向日葵等菊科植物花序下的总苞是由多数绿色的总苞片所组成;天南星、半夏等天南星科植物的花序外面,常围有一片大型的总苞片,称佛焰苞。
2.鳞叶
鳞茎有肉质鳞片状的变态叶,能贮藏营养物质,如百合、贝母、葱头;有的植物叶子退化为膜质的鳞片,以减少体内水分的蒸腾,如旱生植物麻黄的叶子。另外,地下茎的叶子通常退化成为膜质鳞片,如黄精、姜等;木本植物的冬芽(鳞芽)外面常具褐色鳞片,有保护作用。
3.刺状叶
叶片或托叶变成坚硬的刺状,如红花上的刺是由叶缘、叶尖变成的;刺槐、酸枣的刺是由托叶变成的;仙人掌的叶退化成针刺状,可减少水分蒸发,适应干旱的环境。根据刺的来源及生长的位置不同,可与刺状茎区别。
4.叶卷须
叶的全部或一部分变成卷须,借以攀缘他物,如菝葜的卷须是由托叶变成的,豌豆的卷须是由顶端的小叶变成的。根据卷须的来源和生长部位,可与茎卷须区别。
(六)叶的变形
叶的变形常与生长环境、气候条件关系较大,变形的表现主要有叶形变大或缩小、发生裂缺等,如益母草的基生叶与茎生叶、花期叶有重大差异,在识别植物时应加以注意。
四、花
花是种子植物所特有的繁殖器官。种子植物通过开花、传粉、受精过程,产生果实和种子,繁衍后代。花的形态和构造随植物种类而异,但比其他器官稳定,变异较小,因此掌握花的特征,对研究植物分类、药材的原植物鉴定,以及花类药材的鉴定等均有重要意义。
有很多植物的花可供药用,如金银花、丁香、槐花、菊花、红花、款冬花、番红花等。
(一)花的组成及形态
被子植物的花一般是由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群几部分组成的(图2-17)。其中雄蕊和雌蕊是花中最重要的生殖部分;二者合称为花蕊;花萼和花冠合称为花被,能保护花蕊和引诱昆虫传粉的作用;花梗和花托起支持花各部分的作用。
图2-17 花的组成部分
1—花梗;2—花托;3—花萼;4—雌蕊;5—雄蕊;6—花冠
1.花梗
花梗又称花柄,通常呈绿色、圆柱形,是茎与花的连接部分,具有与茎大致相同的构造。花梗的长短粗细因植物种类而异,果实形成时,花梗成为果柄。
2.花托
花托是花梗顶端膨大的部分,为花萼、花冠、雄蕊和雌蕊着生的位置。花托形状一般呈平坦或稍凸起的圆顶状,有的花托凸起成圆柱状,而花被、雄蕊、雌蕊都螺旋状排列在柱状花托的周围,如厚朴、木兰;有的花托呈倒圆锥形,如莲的花托,通称为莲蓬;有的花托呈杯状或瓶状,如金樱子、玫瑰等。有的植物雌蕊基部或在雄蕊与花冠之间,花托扩大成扁平状或垫状的盘状体,称为花盘,如柑橘、葡萄、枣等;有的花盘形成蜜腺体。
3.花被
花被是花萼和花冠的总称,具有保护花蕾和引诱昆虫传粉的作用。
(1)花萼 是一朵花中所有萼片的总称。通常呈绿色,有些植物的萼片较大或具有鲜艳的颜色,呈花冠状的称为瓣状萼,如八仙花、铁线莲的花萼。一般花萼为一轮,但也有些植物在花萼下方另有一轮类似萼片状的苞片,称为副萼,如棉花、锦葵等。大多数植物花萼的萼片彼此分离,称离生萼,也有萼片联合在一起的,称为合生萼。合生萼上面分裂部分,称为萼裂片或萼齿;下面联合部分,称为萼筒。萼筒还有种种形状,如唇形、漏斗状、筒状等。有些植物萼筒的一侧向外延长成管状的突出,称为距,如凤仙花。菊科植物的花萼常呈毛状称为冠毛。有的花萼变成干膜质,如青箱等。一般植物开花后萼片即脱落,但也有植物果实成熟时,花萼仍然留存,称宿存萼,如番茄、柿的花萼;也有的花萼在花开放前即掉落,称早落萼,如白屈菜、罂粟等。
(2)花冠 一朵花中所有花瓣的总称。位于花萼的内方,花瓣常具有各种鲜艳的颜色。有的在花瓣基部具有蜜汁的腺体,有的花瓣中具有分泌组织,能分泌挥发油,而使花具有香味。花瓣只有一轮的称单瓣花,有些花瓣有数轮,且数目不定,称为重瓣花。花瓣彼此分离的花冠,称为离瓣花。花瓣彼此联合的花冠,称为合瓣花。有的下部联合,上部分离,联合部分称花冠筒,分离部分称花冠裂片。有的合瓣花的花瓣全部联合,如牵牛、旋花。有的花瓣基部延长成管状,也称距,如延胡索、堇菜等。
花冠的形状多种多样,常见的有下列几种类型(图2-18):
图2-18 花冠类型
① 十字形花冠 花瓣四枚分离,上部外展呈十字形,如芥菜、菘蓝、油菜、萝卜等十字花科植物的花冠。
② 蝶形花冠 花瓣5枚,分离,排成蝶形,上瓣一般最大,位于外方称旗瓣,侧面两枚狭小称翼瓣,最下2枚形小,下缘稍连合,并向上弯曲,状如龙骨,称龙骨瓣,如大豆、槐花、甘草、豌豆等豆科植物的花冠。
③ 唇形花冠 花冠合生成二唇形,通常上唇二裂,下唇三裂,如益母草、丹参、紫苏等唇形科植物的花冠。
④ 漏斗状(喇叭状)花冠 花冠筒长,自基部逐渐向上扩大成漏斗状,如牵牛、旋花等旋花科植物和曼陀罗等部分茄科植物的花冠。
⑤ 管状花冠 花冠管细长,大部分成管状,如红花、向日葵、菊花等菊科植物的管状花。
⑥ 舌状花冠 花冠基部成一短筒,上部宽而大,向一侧延伸成扁平舌状,如向日葵、蒲公英等菊科植物头状花序中的舌状花。
⑦ 钟状花冠 花冠筒一般稍短且宽,上部扩大成一钟形,如桔梗、沙参、党参等桔梗科植物的花冠。
⑧ 辐状花冠 花冠筒短,裂片由基部向四围扩展,形状似车轮,如枸杞、龙葵、辣椒等茄科植物的花冠。
⑨ 高脚碟状花冠 花冠下部是狭圆筒状,上部成水平状扩大如碟,如长春花、迎春花等植物的花冠。
(3)花被卷叠方式 主要指花瓣或花冠裂片、萼片在花芽内卷折的方式,常见的卷叠式有下列几种:
① 镊合状 花被各片边缘彼此相接触排成一圈。若镊合状花被的边缘微向内弯,称为内向镊合。若镊合状花被的边缘微向外弯,称为外向镊合。
② 旋转状 花被各片彼此以一边重叠成回旋形式,称为旋转状,如夹竹桃的花冠。
③ 覆瓦状 花被片边缘彼此覆盖,但其中有1片完全在外面,1片完全在内面。若在覆瓦状排列的花被中,2片全在内,2片全在外的,称为重覆瓦状,如野蔷薇的花冠。
4.雄蕊群
雄蕊群位于花被内方,是一朵花中所有雄蕊的总称。雄蕊一般直接着生在花托上,但也有的雄蕊着生在花冠上,称为贴生雄蕊。各类植物雄蕊的数目不同,一般多与花瓣同数或为其倍数。雄蕊数在10枚以上称为雄蕊多数。
(1)雄蕊的组成 典型的雄蕊由花丝和花药两部分组成。花丝为雄蕊基部细长的柄状部分,下部多着生在花托上或花被基部,上部着生花药。花药是花丝顶端膨大的囊状体,为雄蕊的主要部分。在花药中有一至数个藏有花粉粒的腔室,称为药室或花粉囊。多数花药具4个药室,分成左右两半,中间以药隔相连。有的花药为2室,如玉兰;有的花药只有1室,如木槿、木芙蓉等锦葵科植物。花药成熟即自行开裂散发出花粉。花药开裂的方式因植物种类不同而异,常见的有瓣裂、纵裂、孔裂、横裂等。
花粉粒
花粉粒是花类药材显微鉴定的标志性特征之一。其形态多种多样,不同植物的花粉粒形态不同。正确观察和分析花粉粒形态是鉴定花类药材的关键。观察花粉粒的形态主要包括其极性和对称性、形状、大小、萌发孔情况、外壁构造及纹饰。成熟的花粉粒具内外两层壁。内壁薄,主要由果胶质和纤维素组成;外壁厚,含脂类和色素。花粉粒的形状有圆球形、椭圆形、三角形、多角形等;表面光滑或具各种雕纹,如刺状、颗粒状、棒状、瘤状、穴状、网状等;萌发孔或萌发沟的数目及排列方式也不同,有单孔花粉、单沟花粉和单孔沟花粉,双孔花粉、双沟花粉和双孔沟花粉,三孔花粉、三沟花粉和三孔沟花粉,多孔花粉、多沟花粉和多孔沟花粉等。
(2)雄蕊的类型 雄蕊在花中呈螺旋状或轮状排列,花中各个雄蕊一般彼此分离,称离生雄蕊;但有些雄蕊,花丝或花药部分或全体连合。根据雄蕊花丝长短或连合与否,可分为下列几种类型(图2-19):
图2-19 雄蕊的类型
① 单体雄蕊 花中所有雄蕊的花丝连合成一束,花药分离,如锦葵、木芙蓉、棉等锦葵科植物及楝等楝科植物。
② 二体雄蕊 花中雄蕊的花丝连合成两束,花药分离,如甘草、蚕豆、豌豆等许多豆科植物,花中雄蕊10枚,其中9枚联合,1枚分离。
③ 多体雄蕊 雄蕊多数,花丝联合成数束,花药分离,如金丝桃、元宝草、酸橙等植物。
④ 聚药雄蕊 雄蕊的花药联合成筒状,花丝分离,如向日葵、红花等菊科植物。
⑤ 二强雄蕊 花中有雄蕊4枚,分离,其中2枚较长、2枚较短,如益母草、紫苏等唇形科和地黄、玄参等玄参科植物。
⑥ 四强雄蕊 花中具有6枚雄蕊,分离,其中4枚较长、2枚较短,如菘蓝、萝卜等十字花科植物。
有些植物的花,一部分雄蕊不具花药或仅留痕迹,称为不育雄蕊或退化雄蕊,如鸭跖草;还有少数植物雄蕊发生变态,没有花丝与花药的区别而呈花瓣状,如姜科、美人蕉科的一些植物。
5.雌蕊群
一朵花中所有雌蕊总称为雌蕊群,位于花的中心部分。
(1)雌蕊的组成 雌蕊包括柱头、花柱和子房三部分。柱头是雌蕊顶端稍膨大的部分,其形态变化较多,如头状、棒状、盘状、羽状、凹陷、星状和分枝状等。花柱介于柱头和子房之间的细长部分,起支持柱头的作用,也是花粉管进入子房的通道。子房是雌蕊基部膨大的囊状部分,其外壁为子房壁,子房壁以内的腔室为子房室,子房室内着生有胚珠,因此子房是雌蕊的重要部分。
(2)雌蕊的类型 雌蕊由心皮构成,心皮是适应生殖的变态叶。当心皮卷合成雌蕊时,其边缘的合缝线称腹缝线,心皮的背部相当于叶的中脉部分称背缝线,一般胚珠着生在腹缝线上。根据组成雌蕊的心皮数目以及是否连合,雌蕊可分为下列三种类型(图2-20):
图2-20 雌蕊
① 单雌蕊 由一个心皮构成的雌蕊,如桃、杏、甘草等。
② 离生心皮雌蕊 一朵花中有心皮多数,彼此分离,每个心皮构成一个雌蕊,从而集合成雌蕊群,如毛茛、八角茴香、五味子、玉兰等。
③ 复雌蕊(合生心皮雌蕊) 一朵花的雌蕊由两个或两个以上心皮连合形成。组成雌蕊的心皮数往往可由柱头或花柱分裂数目、子房上主脉的数目以及子房室数等来判断。
(3)子房的位置 根据子房在花托上着生的位置、子房与花托愈合的程度及其与花的各部分的关系,可分为下列几种(图2-21):
图2-21 子房的位置
① 上位子房 花托扁平或突起,仅子房底部和花托相连,花萼、花冠、雄蕊均着生在子房下方的花托上,称为上位子房,这种花称为下位花,如油菜、百合、毛茛。若花托下陷但不与子房愈合,花的其他部分着生于花托上端边缘,这种花称周位花,如桃、杏等。
② 半下位子房 子房仅下半部与凹陷的花托愈合,而花的其他部分着生于子房四周的花托边缘,具有这种半下位子房的花也称周位花,如桔梗、马齿苋等。
③ 下位子房 子房全部与下凹的花托愈合,花的其他部分着生于子房的上方,称下位子房,而这种花则称上位花,如栀子、黄瓜、梨等。
(4)胎座 胚珠在子房室内着生的部位称为胎座。常见的胎座有下列几种类型:边缘胎座、侧膜胎座、中轴胎座、特立中央胎座、基生胎座和顶生胎座等(图2-22)。
图2-22 胎座的类型
(5)胚珠 着生于子房的胎座上,其数目因植物种类不同而异,受精后发育成种子。胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄、合点组成。胚珠有一个与子房相连的短柄称珠柄,成熟的胚珠外面具珠被。多数被子植物的胚珠有二层珠被,外层称外珠被,内层称内珠被;也有一层珠被或无珠被的。在珠被的顶端,珠被不完全连合而留下一小孔称珠孔,它常是花粉管进入胚珠的孔道。珠被里面为珠心,珠心中发育着胚囊。一般成熟的胚囊有7个细胞,靠近珠孔有3个,中间1个较大,为卵细胞,两侧为2个助细胞;与珠孔相反的一端有3个反足细胞;胚囊的中央有由2个极核组成的中央细胞,也称原始胚乳细胞。珠心基部、珠被、珠柄三者连接处称为合点,是维管束输送养料进入胚囊的通道。卵细胞受精后发育成胚;极核受精后发育形成胚乳,这就是双受精现象。
胚珠由于珠柄、珠被和珠心各部分的生长速度不同,有直生胚珠、横生胚珠、弯生胚珠、倒生胚珠等类型(图2-23)。
图2-23 胚珠的类型及构造
(二)花的类型
被子植物的花,在长期的演化过程中,它的大小、数目、形状、内部构造等都发生不同程度的变化,形成不同的类型。按照花的组成情况等将花分为下列几种类型:
1.完全花和不完全花
凡具有花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分的花,称为完全花,如桃、桔梗等。缺少其中一部分或几部分的花称为不完全花,如南瓜等。
2.重被花、单被花和无被花
具有花萼和花冠的花称重被花,如桃、杏、萝卜等。只具花萼而无花冠,或花萼与花冠不分化的花,称单被花,这种花萼称花被片,常具鲜艳的颜色,呈花瓣状,如百合、玉兰、白头翁等。不具花被的花称无被花或裸花,这种花常具苞片,如杨、柳、杜仲等。
3.两性花、单性花和无性花
一朵花中有雄蕊和雌蕊的称两性花,如柑橘、桃等。若在花中仅具雄蕊或雌蕊,称为单性花,其中只有雄蕊的称雄花,只有雌蕊的称雌花。单性花中雌花和雄花分别生于不同植株上的,称为雌雄异株,如桑;雌花和雄花同生于一个植株上,称为雌雄同株,如南瓜。若同一种植物上,既有单性花又有两性花的,称为杂性花,其中:单性花和两性花同长在一植株上的,称为杂性同株,如朴;单性花和两性花分别长在不同植株上的,称为杂性异株,如葡萄。花中既无雄蕊又无雌蕊或雌雄蕊退化的,称无性花或中性花,如八仙花花序周围的花。
4.辐射对称花、两侧对称花和不对称花
通过一朵花的中心可作几个对称面的花,称为辐射对称花或整齐花,如桃、桔梗。通过一朵花的中心只可作一个对称面的花,称为两侧对称花或不整齐花,如豆类的蝶形花。通过花的中心不能作出对称面的花称为不对称花,如美人蕉、缬草。
(三)花序
花序是指花在花枝或花轴上的排列方式和开放次序。有的植物花单生于茎枝顶端或叶腋,称单生花,如厚朴、芍药等。但大多数植物的花是按照一定顺序排列在花枝上,就形成了花序。根据花在花轴上排列的方式和开放的先后顺序,可分为无限花序和有限花序两大类:
1.无限花序
在开花期间、花轴的顶端继续向上生长,并不断地产生新的花蕾,花由花轴下部依次向上开放,或由边缘向中心开放,这种花序称为无限花序(图2-24)。
图2-24 无限花序类型
1—总状花序(洋地黄);2—穗状花序(车前);3—伞房花序(梨);4—柔荑花序(杨);5—肉穗花序(天南星);6—伞形花序(人参);7—头状花序(向日葵);8—隐头花序(无花果);9—复总状花序(女贞);10—复伞形花序(小茴香)
(1)总状花序 花轴较长、单一且直立,其上着生许多花柄近等长的花,如芥菜、远志、地黄等。
(2)复总状花序(圆锥花序) 花轴作总状分枝,每一分枝又形成总状花序,其全形似圆锥状故又称圆锥花序,如女贞、槐、南天竹等。
(3)穗状花序 花轴较长、单一且直立,其上着生许多花柄极短或无花柄的花,如车前、知母、牛膝等。
(4)复穗状花序 花轴每一分枝成为一穗状花序,如小麦。
(5)柔荑花序 花序轴柔软下垂,其上密集着生许多无柄、无被或单被的单性小花,花后整个花序脱落,如杨、柳、核桃等。
(6)肉穗花序 花序轴肉质粗大呈棒状,其上密生多数无柄的单性小花,花序外常具有一大型苞片称佛焰苞,故又称佛焰花序,如天南星、半夏等天南星科植物。
(7)伞房花序 花轴下部的花柄较长,上部的花柄依次渐短,整个花序的花几乎排在一个平面上,如梨、山楂等。
(8)伞形花序 花轴缩短,顶端集生许多花柄近等长的花,并向四周放射排列,全形如张开的伞,如五加、人参等。
(9)复伞形花序 花轴作伞形分枝,每一分枝又形成伞形花序,如小茴香、白芷、前胡、当归等伞形科植物的花序。
(10)头状花序 花轴顶端缩短膨大成头状或盘状的花序托,其上密集着生许多无柄或近于无柄的花,如川牛膝、合欢以及向日葵、红花、蒲公英、菊花等菊科植物的花序。在菊科花序托下,有密集的苞片形成总苞。
(11) 隐头花序 花序轴肉质膨大而下陷成囊状,其内壁着生多数无柄单性小花,如无花果、薜荔等。
2.有限花序
有限花序又称聚伞花序,花序轴顶端由于顶花先开放,而限制了花序轴的继续生长,开花的顺序是从上向下或从内向外开放。通常根据花序轴上端的分枝情况又分为几种类型(图2-25):
图2-25 有限花序类型
1—螺旋状聚伞花序(琉璃草);2—蝎尾状聚伞花序(唐营蒲);3—二歧聚伞花序(大叶黄杨);4—多歧聚伞花序(泽漆);5—轮伞花序(薄荷)
(1)单歧聚伞花序 花轴顶生一花,花轴两侧只有一个侧轴连续地发育,侧轴上也仅开一朵花,如此连续分枝就形成了单歧聚伞花序。如果侧轴是一左一右交互着生的,称为蝎尾状聚伞花序,如射干、唐菖蒲;如果所有侧轴均向一侧生长,则全形有些螺旋卷曲,则称为螺旋状聚伞花序,如紫草。
(2)二歧聚伞花序 花轴顶花先开,顶花下同时发出二个侧轴,每一侧轴继续以同样方式分枝开花,这样的花序称为二歧聚伞花序,如石竹、冬青、卫矛等。
(3)多歧聚伞花序 花轴顶花先开,顶花下同时发出数个侧轴,侧轴常比主轴长,各侧轴又形成小的聚伞花序,则称多歧聚伞花序。若花轴下面生有杯状总苞,这种花序可称为杯状聚伞花序(大戟花序),如京大戟、甘遂、泽漆等大戟科、大戟属植物。
(4)轮伞花序 聚伞花序生于对生叶的叶腋中,呈轮状排列,称为轮伞花序,如夏枯草、益母草、薄荷等。
此外,有些植物在花轴上生有两种不同类型的花序,称混合花序,如紫丁香、葡萄为聚伞花序圆锥状,楤木的花序为伞形花序圆锥状。
五、果实
果实是被子植物特有的繁殖器官。花受精后由雌蕊的子房或连同其相连部位发育形成果实。果实包括果皮和种子。果皮包被着种子,有保护种子和散布种子的作用。
果实和种子是两种不同器官,但在药品流通中未严格区分,常常果实和种子一起入药,称果实与种子类药材。有的以整个果实入药,如五味子、枸杞子、金樱子、覆盆子、栀子、女贞子、使君子、蛇床子、蔓荆子、苍耳子等;有的以果皮入药,如陈皮、橘红,有的以果实维管束入药,如橘络、丝瓜络;有的以种子入药,如决明子、马钱子、千金子、大风子、牵牛子、天仙子、木鳖子等。
(一)果实的一般构造
1.果实的发育
在果实发育过程中,花的各部分发生很大的变化,花萼、花冠一般脱落,雄蕊和雌蕊的柱头以及花柱先后枯萎,子房逐渐增大,发育成果实,胚珠发育成种子。单纯由子房发育形成的果实称为真果,如桃、柑橘、枸杞等。有些植物除子房外,花的其他部分如花被、花托以至花序轴等也参加果实的形成,这种果实称为假果,如苹果、梨等。
无籽结实
果实的形成,需要经过传粉和受精作用,但有些植物只经过传粉而未经受精,也能发育成果实,这种果实无籽,称单性结实,如香蕉、无籽葡萄、无籽柑橘等。也有些植物的结实是通过某种人为诱导,形成具食用价值的无籽果实,这种结实称诱导单性结实,如马铃薯的花粉刺激西红柿的柱头,而形成无籽西红柿。无籽的果实不一定都是由单性结实形成,也可在植物受精后,胚珠的发育受阻,因而形成无籽果实。
2.果实的构造
果实是由受精后的子房发育而成,包括果皮和种子两部分。果皮通常可分为三层,由外向内分别是外果皮、中果皮和内果皮。外果皮是果皮的最外层,通常较薄而坚韧。中果皮占果皮的大部分,其结构在不同种类的果实中差异较大,肉质果实多肥厚;干果的中果皮多为干燥膜质。内果皮为果皮的最内层,多呈膜质,或为木质,如桃、李、杏等;少数植物的内果皮能生出充满汁液的肉质囊状毛,如柑橘。果实的构造变化较大,假果的构造更为复杂,除子房外,还有其他部分参与果实的形成,如梨、苹果是由下位子房连同花托发育而成的果实,由子房壁发育而成的部分很少,只位于果实中央,内果皮以内为种子。草莓的果实大部分是由肉质花托形成的;无花果是多数小瘦果包藏于肉质内凹的囊状花轴内,肉质的花轴成为主要可食部分;西瓜、丝瓜和栝楼的果实是由子房壁和花托一起发育形成的。
(二)果实的类型
根据果实的来源、结构和果皮性质的不同,果实分为单果、聚合果和聚花果三大类。
1.单果
由一朵花中的单雌蕊或复雌蕊的子房发育而成的果实,称为单果,即一朵花只形成一个果实。根据果皮的质地不同可分为肉果和干果。
(1)肉果 果实成熟时果皮肉质多浆,成熟后不开裂。肉果又分为下列5种(图2-26):
图2-26 单果类(肉果)
1—外果皮;2—中果皮;3—内果皮;4—种子;5—毛囊;6—胎座;7—花筒;8—花筒维管束;9—果皮;10—心皮维管束
① 浆果 由单心皮或合生心皮的上位或下位子房发育而成,外果皮薄,中果皮和内果皮肥厚肉质,含丰富的浆汁,内有一至数枚种子,如枸杞、番茄等。
② 柑果 由多心皮合生雌蕊具中轴胎座的上位子房发育而成,外果皮较厚,革质,内含数个油室;中果皮疏松海绵状,具多分枝的维管束;内果皮膜质,分隔成多室,内生有许多肉质多汁的毛囊。柑果为芸香科柑橘类植物所特有,如橙、柚、橘、柑等。
③ 梨果 由5心皮合生的下位子房连同花托和萼筒发育而成的一类肉质假果,其肉质可食部分主要来自花托和萼筒,外果皮和中果皮肉质,内果皮坚韧,革质或木质,常分隔成5室,每室含2粒种子。如苹果、梨、山楂、枇杷等。
④ 核果 由单心皮雌蕊发育而成,外果皮薄,中果皮肉质肥厚,内果皮形成坚硬木质的果核,每核内含1粒种子,如桃、李、梅、杏等。
⑤ 瓠果 由3心皮合生具侧膜胎座的下位子房连同花托发育而成的假果,外果皮坚韧,中果皮和内果皮及胎座肉质,为葫芦科植物所特有,如南瓜、冬瓜、栝楼等。
(2)干果 果实成熟时果皮干燥。根据果皮开裂与否,分为裂果和闭果两类(图2-27)。
图2-27 单果类(干果)
1—蓇葖果;2—荚果;3—长角果;4—蒴果(盖裂);5—蒴果(孔裂);6—蒴果(纵裂)(①室间开裂;②室背开裂;③室轴开裂);7—坚果;8—瘦果;9—颖果;10—翅果;11—双悬果
1)裂果 果实成熟后果皮裂开,由于果实的组成和裂开的方式不同,又分为下列几种:
① 蓇葖果 由单心皮或离生心皮单雌蕊发育而成的果实,成熟后沿腹缝线或背缝线一侧开裂,如厚朴、八角茴香、芍药、淫羊藿、杠柳等。
② 荚果 是豆科植物所特有的果实。由单心皮发育而成,果实成熟时,一般沿背缝线和腹缝线两面裂开,如扁豆、赤豆、绿豆、豌豆等。但也有成熟时不开裂的,如紫荆。有的荚果种子间有节,成熟时节节脱落,如含羞草。有的荚果在种子间缢缩成串珠状,如槐。
③ 角果 是由两心皮上位子房发育而成的果实。子房1室,后来由心皮边缘合生处向中央生出隔膜,将子房分隔成1室,这一隔膜,称为假隔膜。果实成熟时,果皮沿两侧腹缝线开裂,成2片脱落,仅留下假隔膜,种子附于假隔膜上。角果细而长的称为长角果,如油菜、萝卜等;角果短而宽的称为短角果,如荠菜、独行菜等。角果是十字花科植物特有的果实。
④ 蒴果 由合生心皮的复雌蕊发育而成,子房一至多室,每室含多数种子。蒴果成熟时开裂方式多样,常见的有:
● 瓣裂:果实开裂时沿纵轴方向裂成数个果瓣。其中,沿腹缝线开裂的称室间开裂,如马兜铃、蓖麻;沿背缝线开裂的称室背开裂,如百合、鸢尾;沿背、腹两缝线开裂,但子房间壁仍与中轴相连的称室轴开裂,如曼陀罗、牵牛。
● 孔裂:果实顶端呈小孔状开裂,如罂粟、桔梗等。
● 盖裂:果实中上部环状横裂成盖状脱落,如马齿苋、车前等。
● 齿裂:果实顶端呈齿状开裂,如石竹、王不留行等。
2)不裂果(闭果) 果实成熟后,果皮干燥而不开裂,或分离成几个部分,但种子仍被果皮所包被。常见的有下列几种:
① 瘦果 果皮薄,较韧或稍硬,内含1粒种子,成熟时果皮与种子分离。由1个心皮形成的瘦果,如白头翁;由2个心皮合生形成的,如向日葵、红花等菊科植物的果实;由3个心皮合生形成的,如何首乌、虎杖、辣蓼等蓼科植物的果实。
② 颖果 由2~3个心皮合生形成,内含1粒种子,果皮和种皮愈合不易分开,果实小,一般易误为种子,如薏苡、小麦、稻、玉蜀黍等禾本科植物的果实。颖果是禾本科植物特有的果实。
③ 坚果 果皮坚硬,内含1粒种子,果皮与种皮分离,如板栗、榛子等壳斗科植物的果实,这类果实常有总苞(壳斗)包围。有的坚果很小,无壳斗包围称小坚果,如益母草、紫草等。
④ 翅果 单粒种子的果实,果皮一端或周边向外延伸成翅状,便于果实的传播,如杜仲、榆、槭等。
⑤ 胞果 由合生心皮上位子房发育而成,果皮薄而膨胀,疏松地包围种子而与种子极易分离,如藜、青葙。
⑥ 双悬果 伞形科特有的果实,是由两个合生心皮下位子房发育而成。果实成熟后,分离成两瓣,成为两个小分果,每一分果含一种子,并悬在中央果柄上端,如小茴香、白芷、当归、胡萝卜的果实。
2.聚合果
一朵花中有多个离生心皮单雌蕊,每一个雌蕊形成一个单果,许多单果聚生于花托上,称为聚合果。根据单果性质不同,可分为下列几种(图2-28):
图2-28 聚合果
1—聚合浆果;2—聚合核果;3—聚合蓇葖果;4,5—聚合瘦果;6—聚合瘦果(蔷薇果);7—聚合坚果
(1)聚合蓇葖果 多数蓇葖果聚生而成的果实,如八角茴香。
(2)聚合瘦果 多数小瘦果聚生而成的果实,如毛茛、白头翁等。多数坚质瘦果聚生在凹陷的壶形花托里,则称为蔷薇果,如金樱子、蔷薇等。
(3)聚合坚果 多个小坚果嵌生于膨大海绵状的花托里,称为聚合坚果,如莲子。
(4)聚合核果 许多小核果聚生在突起的花托上,如悬钩子、草莓等。
(5)聚合浆果 许多浆果聚生在延长的花托上,如五味子等。
3.聚花果
聚花果又称复果,是由整个花序发育成的果实(图2-29)。每朵花凋谢后形成一个小果,许多小果聚生在花轴上,类似一个果实。它与一般的果穗不同,聚花果是由各个子房和其他附属部分一起形成的,成熟后往往从花轴基部整体脱落,如桑葚是由整个雌花序发育而成,每朵花的子房各发育成一个小瘦果,包藏在肥厚多汁的肉质花被中。无花果是多数小瘦果包藏于肉质凹陷的囊状花轴内所形成的一种复果。凤梨是很多花长在肉质花轴上一起发育而成的,花不孕,肉质可食部分是花序轴。
图2-29 聚花果
1—凤梨;2—桑葚;3—无花果
六、种子
种子由胚珠受精后发育而形成,是种子植物的重要繁殖器官。常以种子入药的有杏仁、桃仁、马钱子、酸枣仁、决明子等。
(一)种子的形态及组成
种子的形状、大小、色泽、表面纹理等随不同的植物种类而有所差异。种子的形状多样,有球形、类圆形、椭圆形、肾形、卵形、圆锥形、多角形等。大小差异悬殊,大的有椰子、银杏、槟榔等,较小的有葶苈子、菟丝子等,极小的如天麻、白芨等种子呈粉末状。种子的表面通常平滑具光泽,颜色各样,如绿豆、红豆、白扁豆等,但也有的表面粗糙,具皱褶、刺突或毛茸(种缨)等,如天南星、车前、太子参、萝藦等。种子由种皮、胚和胚乳三部分组成。
1.种皮
种皮由珠被发育而来,常分为外种皮和内种皮两层,外种皮较坚韧,内种皮一般较薄,在种皮上常见有下列构造:
(1)种脐 种子成熟后从种柄或胎座上脱落后留下的疤痕,通常为圆形或椭圆形。
(2)种孔 胚珠形成种子后,珠孔即成为种孔,为种子萌发时吸收水分和胚根伸出的部位。
(3)合点 即原来胚珠的合点,种皮的维管束通常在此汇聚。
(4)种脊 是种脐到合点之间的隆起线,为联结珠柄与胚珠的部分。倒生胚珠的种脊较长,横生胚珠和弯生胚珠的种脊较短,而直生胚珠无种脊。
(5)种阜 有些植物的种皮在珠孔处有一个由珠被扩展成的海绵状突起物,有吸水辅助种子萌发的作用,称种阜,如蓖麻、巴豆的种子等。
此外,有些植物的种子在种皮外尚有假种皮,是由珠柄或胎座处的组织延伸而形成的,如荔枝、龙眼、苦瓜等,也有的呈菲薄的膜质,如豆蔻、砂仁等。
2.胚
胚由卵细胞和一个精子受精后发育而成,是种子中尚未发育的幼小植物体。胚由胚根、胚轴、胚芽和子叶四部分组成。胚根正对着种孔,将来发育成主根;胚轴又称胚茎,是连接胚根、子叶和胚芽的短轴;子叶为胚吸收养料或贮藏养料的器官,占胚的较大部分,在种子萌发时可暂时进行光合作用,但通常在真叶长出后枯萎,单子叶植物具1枚子叶,双子叶植物具2枚子叶,裸子植物具多枚子叶;胚芽在种子萌发后发育成植物的主茎。
3.胚乳
胚乳是极核和一个精子受精后发育而成的,位于胚的周围,呈白色。胚乳细胞中含淀粉、蛋白质或脂肪等营养物质,供胚发育时所需。
大多数植物的种子,当胚发育或胚乳形成时,胚囊外面的珠心细胞被胚乳吸收而消失,但也有少数植物种子的珠心,在种子发育过程中未被完全吸收而形成营养组织包围在胚乳和胚的外部,称外胚乳,如肉豆蔻、槟榔、姜、胡椒、石竹等。
(二)种子的类型
1.有胚乳种子
有胚乳种子(图2-30)具有发达的胚乳,胚相对较小,子叶很薄,如蓖麻、大黄、柿、小麦等。一般种子在胚和胚乳发育过程中,将胚囊四周的珠心组织吸收,使珠心消失。少数种子的珠心发育成类似胚乳的组织,包围在胚和胚乳外部,称为外胚乳,如槟榔、肉豆蔻等。
图2-30 有胚乳种子
2.无胚乳种子
种子内不具有胚乳的种子,称无胚乳种子(图2-31)。这类种子由种皮和胚两部分组成,子叶肥厚,胚乳里的养料在胚发育过程中被胚吸收并贮藏于子叶中,不存在胚乳或仅残留一薄层而成为无胚乳种子。无胚乳种子常有发达的子叶,大部分双子叶植物及少量单子叶植物的种子属此类,如大豆、杏仁、南瓜子、泽泻、慈姑等。
图2-31 无胚乳(菜豆)种子
1—种脐;2—合点;3—种脊;4—种孔;5—种皮;6—胚根;7—胚芽;8—子叶;9—胚茎