第二节　植物解剖学基础知识

一、植物细胞

植物细胞是构成植物体的基本单位。单细胞植物的个体只由一个细胞构成，一切生命活动如生长、发育和繁殖等都由一个细胞来完成。种子植物以及其他大多数植物体都是由多细胞构成的，这些细胞相互联系，紧密配合，协调一致，共同完成植物的生长发育等复杂的生命活动，这充分体现了植物体的整体性，但它们又彼此独立，各有特性。这种整体性和独立性的对立统一是多细胞有机体的重要特征之一。

植物细胞的形状多种多样，常常随植物种类以及存在部位和功能不同而异。发挥支持作用的细胞，其细胞壁常增厚，呈类圆形、纺锤形等；排列疏松的薄壁细胞多呈球形、类圆形和椭圆形；排列紧密的细胞多呈多角形或其他形状；发挥输导作用的细胞则多呈管状。植物细胞的大小差异很大，单细胞植物的细胞较小，常只有几微米（1mm=1000μm）。植物体内基本组织细胞的体积较大，种子植物的薄壁细胞的直径在20～100μm之间。贮藏组织细胞的直径可达1mm。苎麻纤维细胞一般长达200mm，有的甚至可达550mm。最长的细胞是无节乳汁管，长达数米至数十米不等。

在研究植物细胞的形状、大小及构造时，常需借助显微镜才能观察清楚。在光学显微镜下观察到的细胞构造，称为显微结构。要观察更细微的构造，必须借助于电子显微镜。在电子显微镜下观察到的细胞结构，称为超微结构或亚显微结构。

（一）细胞的基本结构

各种植物细胞的形状和构造各异，即使是同一个细胞在不同的发育时期，其构造也有变化，所以不可能在一个细胞里看到细胞的一切结构。为了便于学习和掌握细胞的构造，人们将各种植物细胞中的主要构造和形态特征都集中在一个细胞里加以说明，这个细胞称为典型植物细胞或模式植物细胞。

一个典型的植物细胞，外面包围着比较坚韧的细胞壁，壁内的生活物质总称为原生质体，主要包括细胞质、细胞核、质体、线粒体等；其中含有多种非生命的物质如后含物和一些生理活性物质（图2-32）。

1.原生质体

原生质体是细胞内有生命物质的总称，它是由细胞质、细胞核、质体、线粒体等几个部分组成。

（1）细胞质　细胞质充满在细胞壁和细胞核之间，是原生质体的基本组成部分，在细胞质内还分散着细胞核、质体、线粒体和后含物等。在幼年的植物细胞里，细胞质充满整个细胞，随着细胞的生长发育，逐渐长大成熟，中央液泡逐渐形成和扩大，将细胞质挤压到细胞的周围，紧贴着细胞壁。细胞质与细胞壁相接触的膜叫做细胞质膜（质膜），与液泡相接触的膜叫做液泡膜，它们控制细胞内外水分和物质的交换。此外，在电子显微镜下看不出特殊结构的细胞质部分，称为胞基质，细胞器和细胞核都分布于其中。它的化学成分很复杂，含有水、无机盐、糖类、氨基酸、核苷酸、蛋白质和许多酶等，这些物质的存在，使胞基质表现为具有黏滞性的胶体溶液。在活细胞中，胞基质能自主流动，它能带动其中的细胞器在细胞内不断运动，从而有利于新陈代谢的进行和细胞内外物质的交换。

（2）质体　质体是绿色植物细胞与动物细胞相区别的显著特征之一，其基本组成为蛋白质和类脂，并含有色素。根据质体内所含的色素和功能的不同，分为叶绿体、有色体和白色体三种（图2-33）。

① 叶绿体　高等植物的叶绿体多呈球形、卵圆形或扁圆形。在光学显微镜下，叶绿体一般呈颗粒状分布于绿色植物的叶、幼茎、未成熟的果实和花萼等绿色部分的薄壁细胞中。叶绿体中含叶绿素、叶黄素和和胡萝卜素，其中叶绿素的含量最多，所以呈绿色。叶绿素是主要的光合色素，因此叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

② 有色体　在细胞中通常呈针形、杆状、圆形、多角形或不规则形状，其所含色素主要是胡萝卜素和叶黄素，由于两者比例不同，故常使植物呈黄色、红色或橙色，如在红辣椒、番茄的果实或胡萝卜根的薄壁细胞里都可以看到有色体。

③ 白色体　不含色素，常呈圆形、椭圆形或颗粒状，多见于不曝光的组织如块茎、块根等细胞中。白色体与积累贮藏物质有关，它包括合成和贮藏淀粉的造粉体、合成和贮藏蛋白质的蛋白质体、合成脂肪和脂肪油的造油体。

（3）线粒体　在细胞质内多呈粒状、棒状或细丝状的细胞器，比质体小，一般直径为0.5～1.0μm，长1.0～2.0μm，是细胞进行呼吸作用的场所。在线粒体内氧化分解糖、脂肪和蛋白质释放出的能量以满足细胞生命活动的需要，同时，线粒体还对物质的合成、盐类的积累等起着巨大作用。因此，线粒体被称为细胞的“动力工厂”。

此外，在植物细胞内还有内质网、核糖体、高尔基体等。

（4）液泡　具有一个大的中央液泡是成熟的植物生活细胞的显著特征，也是植物细胞与动物细胞在结构上的明显区别之一。幼小的细胞中无液泡或液泡不明显，小而分散，随着细胞长大成熟，液泡逐渐增大，并彼此合并成几个大液泡或一个中央大液泡，将细胞质、细胞核和质体等挤向细胞的周边。液泡外有液泡膜把膜内的细胞液与细胞质隔开。液泡内的细胞液是细胞代谢过程中产生的多种物质的混合液，其主要成分除水分外，还有糖类、盐类、生物碱、苷类、单宁、有机酸、挥发油、色素、树脂、结晶等，很多化学成分是中药的有效成分。

2.细胞核

除了蓝藻、细菌属于原核生物外，其他所有植物中的生活细胞都有细胞核，属于真核细胞。一般一个细胞中只具有一个细胞核，但也有多个细胞核的，如乳汁管。细胞核在细胞中所占的大小比例和它的位置、形状随着细胞的生长而变化。幼期细胞的细胞核，在细胞质中占的比例较大，位于细胞质的中央，呈球形；随着细胞的长大，细胞核的体积比例渐次变小，当细胞质被增大了的液泡挤压到细胞的周边时，细胞核也随之被挤压到细胞的一侧，形状变成半球形或圆饼状。

细胞核具有一定的结构，可分为核膜、核液、核仁和染色质四部分。

（1）核膜　是细胞质与细胞核的分隔界膜。核膜在光学显微镜下观察只是一层膜，在电子显微镜下观察，可见到由内外两层膜组成。膜上还有许多小孔，称为核孔。这些孔能张开或关闭，对控制细胞核与细胞质之间的物质交换和调节细胞的代谢具有十分重要的作用。

（2）核液　核膜内充满着黏滞性较大的液状胶体，称为核液，核仁和染色质分布于其中。核液的主要成分是蛋白质、RNA和多种酶，这些物质保证了DNA的复制和RNA的转录。

（3）核仁　是细胞核中折射率较强的小球体，有一个或几个，主要由蛋白质和RNA组成，其大小随细胞生理状态不同而变化。核仁是核内RNA和蛋白质合成的主要场所，与核糖体的形成密切相关。

（4）染色质　细胞核中易被碱性染料染色的物质称为染色质，散布在核液中。在不分裂的细胞核中染色质是不明显的，或者可以成为着色深的网状物；当细胞核进行分裂时，染色质聚集成为一些螺旋状的染色质丝，进而形成棒状的染色体。染色质由DNA和蛋白质组成，DNA是遗传的物质基础，所以染色质与植物的遗传有密切的关系。不同种类植物的染色体数目、形状和大小各不相同，但对某一种植物来说，则是相对稳定的，所以染色体的数目、形状和大小是植物分类鉴定的重要依据之一。

细胞核的主要作用是控制细胞的遗传特性，调控细胞内物质的代谢途径，决定蛋白质的合成等。失去细胞核的细胞将不能正常生长和分裂繁殖，从而导致死亡。同样，细胞核也不能脱离细胞质而孤立生存。

（二）细胞后含物和生理活性物质

植物细胞的新陈代谢过程中可产生多种非生命物质，它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失。

1.细胞后含物

植物细胞在生活过程中，由于新陈代谢活动，产生各种非生命的物质，统称为后含物。细胞后含物种类很多，有些是可供药用的主要物质，有些是具有营养价值的贮藏物（图2-35），有些是细胞代谢过程的废物。它们的形态和性质往往随植物种类不同而异，是中药显微鉴定和理化鉴定的重要依据。

（1）淀粉　植物细胞中的淀粉以淀粉粒的形式贮存在植物根、块茎和种子等器官的薄壁细胞中。淀粉积累时，先形成淀粉的核心称为脐点，然后环绕脐点继续由内向外层层沉积。许多植物的淀粉粒，在显微镜下可以看到围绕脐点有许多明暗相间的层纹，这是由于淀粉沉积时，直链淀粉和支链淀粉相互交替地分层沉积，而直链淀粉与支链淀粉遇水膨胀不一，从而显示出折光上的差异。如果用酒精处理，使淀粉脱水，这种层纹也就随之消失。

淀粉粒的形状有圆球形、卵圆球形、长圆球形或多面体等；脐点的形状有颗粒状、裂隙状、分叉状、星状等，有的在中心，有的偏于一端。淀粉粒有单粒、复粒、半复粒之分。一个淀粉粒只有一个脐点的称为单粒淀粉；具有两个或多个脐点，每个脐点有各自层纹，淀粉粒之间有面的接触的称为复粒淀粉；具有两个或多个脐点，每个脐点除了有各自的层纹外，同时在外面被有共同层纹的称为半复粒淀粉。淀粉粒的类型、形状、大小、层纹和脐点常随植物的不同而异，因此，可作为中药材鉴定的依据（图2-34）。

淀粉粒不溶于水，在热水中膨胀而糊化，与酸或碱共煮则变为葡萄糖。直链淀粉遇稀碘液显蓝色，支链淀粉显紫红色。一般植物的淀粉粒同时含有两种淀粉，遇稀碘液显蓝紫色。

（2）菊糖　它能溶于水，多存在菊科、桔梗科植物根的细胞里。由于它不溶于乙醇，可将含有菊糖的材料浸于70%乙醇中，1周后，制成切片在显微镜下观察，在细胞内可见球状或半球状的菊糖结晶。菊糖遇25% α-萘酚乙醇溶液加浓硫酸显紫红色而溶解。

（3）蛋白质　细胞中贮藏的蛋白质是化学性质稳定的无生命物质，它与构成原生质体的活性蛋白质完全不同。它们以结晶体或无定形的小颗粒状态分布在细胞质、液泡、细胞核和质体中。结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，称拟晶体，与真正的晶体相区别。拟晶体有不同的形状，但常呈方形，如马铃薯块茎近外围的薄壁细胞中。无定形的蛋白质常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称糊粉粒。糊粉粒较多地分布于种子的胚乳或子叶细胞中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层，例如小麦等谷类的胚乳最外面的一层或几层细胞，含有大量的糊粉粒，特称糊粉层。另外，在许多豆类种子，如大豆、落花生等子叶的薄壁细胞中，普遍具有糊粉粒，这种糊粉粒以无定形蛋白质为基础，还包含一个或几个拟晶体，成为复杂的形式。蓖麻胚乳细胞中的糊粉粒比较大，其外有一层蛋白质膜，内部无定形的蛋白质基质中除了有蛋白质拟晶体外，还含有环己醇磷脂的钙或镁盐的球形体。在小茴香胚乳细胞的糊粉粒中还包含有细小草酸钙簇晶。这些贮藏蛋白质遇碘显暗黄色；遇硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。

（4）脂肪和脂肪油　是由脂肪酸和甘油结合而成的酯。也是植物贮藏的一种营养物质，存在于植物各器官，特别是有些植物的种子中含量极其丰富。一般在常温下呈固态或半固态的称脂肪，如乌桕脂、可可豆脂；呈液态的称脂肪油，以小油滴状态分布在细胞质里，有些植物种子含脂肪油特别丰富，如蓖麻、芝麻、油菜等（图2-35）。

脂肪和脂肪油不溶于水，易溶于有机溶剂，遇碱则皂化，遇苏丹Ⅲ溶液显橙红色，遇锇酸变成黑色。有些脂肪油可作食用和工业用，有的供药用，如蓖麻油常用作泻下剂，大风子油用于治疗麻风病，月见草油治疗高脂血症等。

（5）晶体　一般认为晶体是植物细胞生理代谢过程中产生的废物沉积而成。晶体有多种形式，大多数是钙盐晶体，主要积存在液泡中，常见有草酸钙晶体和碳酸钙晶体两种类型。

植物体内草酸钙结晶的形成，被认为有解除对植物的毒害作用。植物器官中，随着组织的衰老，草酸钙结晶也逐渐增多。草酸钙结晶常为无色透明状，并以不同的形态分布在细胞液中，其形状主要有以下几种（图2-36）：

① 单晶　又称方晶或块晶，通常单独存在于细胞中，呈斜方形或正方形、菱形、长方形等，如甘草、黄柏。有时单晶交叉而形成双晶，如莨菪。

② 针晶　为两端尖锐的针状，在细胞中大多数成束存在，称为针晶束，常存在于黏液细胞中，如半夏、黄精等。有的针晶不规则地散布在薄壁细胞中，如苍术、山药等。

③ 簇晶　由许多菱状晶集合而成，一般呈多角形星状，如大黄、人参等。

④ 砂晶　为细小的三角形、箭头状或不规则形，聚集在细胞里，如颠茄、牛膝等植物。

⑤ 柱晶　呈长柱形，长度为直径的四倍以上，如淫羊藿、射干等鸢尾科植物。

不是所有植物都含有草酸钙晶体，植物的草酸钙晶体因植物种类不同，其形状、大小和存在位置有所差异，这种特征可作为天然药物鉴定的依据之一。草酸钙结晶不溶于乙酸，但遇20%硫酸时便溶解并形成硫酸钙针状晶体析出。

碳酸钙结晶（图2-37）多存在于植物叶的表层细胞中，其一端与细胞壁连接，形状如一串悬垂的葡萄，形成钟乳体。钟乳体多存在于爵床科、桑科、荨麻科等植物体中，如穿心莲、大麻、无花果等植物叶的表层细胞中均有。碳酸钙结晶加乙酸则溶解并放出二氧化碳气体，这可与草酸钙结晶相区别。

2.生理活性物质

生理活性物质是一类能对细胞内的生化反应和生理活动起调节作用的活性成分的总称，包括酶、维生素、植物激素、抗生素和植物杀菌素等。它们在植物体内含量甚微，但对植物的生长、发育、代谢等生命活动具有重要作用。

（三）细胞壁

一般认为，细胞壁是由原生质体分泌的非生命物质所构成，具有一定的坚韧性，可使细胞保持一定的形状，起保护细胞的作用。但现已证明，在细胞壁中亦含有少量具有生理活性的蛋白质，它们可能参与细胞壁的生长以及细胞分化时壁的分解过程。细胞壁是植物细胞所特有的结构，与液泡、质体一起构成了植物细胞与动物细胞区别的三大结构特征。

1.细胞壁的结构

细胞壁根据形成的先后和化学成分的不同分为三层：胞间层，初生壁和次生壁（图2-38）。

（1）胞间层　又称中层，存在于细胞壁的最外面。它是由亲水性的果胶类物质所组成，依靠它使相邻细胞粘连在一起。果胶很容易被酸或酶等溶解，从而导致细胞的相互分离。我们常用的组织解离法和沤麻的工艺过程就是这个道理，前者是用硝酸和铬酸的混合液浸离，后者是利用细菌的活动产生果胶酶，分解麻纤维的胞间层，使其相互分离。

（2）初生壁　由原生质体分泌的纤维素、半纤维素和果胶增加在胞间层的内侧，形成初生壁。初生壁一般薄而有弹性，能随细胞的生长而延展。许多植物细胞终生只具有初生壁。

（3）次生壁　次生壁是细胞壁停止生长后在初生壁的内侧逐渐积累一些物质，使细胞壁增厚而形成。次生壁的成分除纤维素及少量半纤维素外，常常沉积一些木质素等物质。在较厚的次生壁中，一般又分为内、中、外三层，并以中间的次生壁最厚。次生壁可使植物细胞的机械强度大大增加。

2.纹孔

次生壁在加厚过程中并不是均匀增厚，在很多地方留下没有增厚的凹陷，呈圆形或扁圆形的孔状结构，称为纹孔。纹孔的形成有利于细胞间的物质交换。相邻两细胞间的纹孔成对存在，称纹孔对。纹孔对之间的薄膜，称纹孔膜，由质膜、胞间层和初生壁构成。纹孔膜两侧围成的空腔，称纹孔腔。由纹孔腔通往细胞壁的开口，称纹孔口。纹孔对有三种类型，即单纹孔、具缘纹孔和半缘纹孔（图2-39）。

（1）单纹孔　细胞壁上未加厚的部分，呈圆孔形或扁圆形，纹孔对的中间有纹孔膜。单纹孔多存在于薄壁细胞，韧皮纤维和石细胞中。

（2）具缘纹孔　纹孔四周的次生壁向细胞腔内呈架拱状隆起，形成一个圆形的纹孔腔，腔顶端中央的开口即纹孔口，这种结构称具缘纹孔。松柏类裸子植物的管胞，具缘纹孔的纹孔膜中央特别加厚形成纹孔塞。因此这种具缘纹孔在显微镜下从正面观察，呈三个同心圆，外圈是纹孔腔的边缘，中间一圈是纹孔塞的边缘，内圈是纹孔口的边缘。被子植物的导管具缘纹孔没有纹孔塞，显微镜下观察呈两个同心圆。

（3）半缘纹孔　常形成于管胞或导管与薄壁细胞之间。即纹孔对的一边有架拱状隆起的纹孔缘，而另一边形似单纹孔，没有纹孔塞。观察粉末时，半缘纹孔和不具纹孔塞的具缘纹孔难于区别。

3.胞间连丝

细胞间有许多纤细的原生质丝穿过初生壁上微细孔眼彼此联系着，这种原生质丝称为胞间连丝（图2-40）。胞间连丝是细胞间的细微通道，水分和小分子物质均可从此通过，使植物体内的细胞相互之间保持生理上的有机联系。胞间连丝一般不明显，有的细胞，由于壁较厚，胞间连丝较明显，可经染色处理后在光学显微镜下观察到，如柿核、马钱子的胚乳细胞。

4.细胞壁的特化

细胞壁主要是由纤维素构成，纤维素遇氯化锌碘液呈蓝紫色。由于环境的影响，生理机能的不同，细胞壁还常常沉积其他物质，以致发生理化性质的变化。常见的有（图2-41）：

（1）木质化　细胞壁由于细胞产生的木质素的沉积而变得坚硬牢固，增加了植物支持重力的能力。当细胞壁增得很厚时，细胞往往死亡，如木纤维、石细胞、导管和管胞等。木质化的细胞壁加间苯三酚溶液，待片刻，再加浓盐酸，显樱红色或红紫色。

（2）木栓化　细胞壁内渗入了脂肪性的木栓质。木栓化的细胞壁不透水不透气，使细胞内的原生质体与周围环境隔绝而死亡，成为死细胞。但对植物体的内部组织具有保护作用，如树干的褐色外皮就是木栓化细胞组成的木栓组织。栓皮栎的木栓组织特别发达，可作瓶塞用。木栓化细胞壁遇苏丹Ⅲ试液可被染成红色或橘红色。

（3）角质化　细胞产生的脂肪性角质除填充细胞壁本身外，常在茎、叶或果实的表皮外侧形成一薄层角质层。它可防止水分过度蒸发和微生物的侵害。角质层或角质化细胞壁遇苏丹Ⅲ试液被染成橘红色。

（4）黏液质化　细胞壁中的纤维素和果胶质等成分发生变化而成为黏液。黏液质化所形成的黏液在细胞的表面常呈固体状态，吸水膨胀后则成黏滞状态。如车前、亚麻的种子表皮细胞中都具有黏液化细胞。黏液质化的细胞壁遇玫红酸钠醇溶液可被染成玫瑰红色；遇钌红试剂可被染成红色。

（5）矿质化　细胞壁中含有硅质或钙质等矿质，增强了细胞壁的硬度，增加了植物的机械支持能力。如木贼茎和硅藻的细胞壁内含有大量硅质。硅质能溶于氟化氢，但不溶于乙酸或浓硫酸。

二、植物组织

植物在长期进化发展过程中，由于细胞分化，执行不同的生理功能，所以在体内就形成不同形态和构造的细胞群。这些来源相同、形态结构相似、生理功能相同，彼此紧密联系的细胞群称为组织。植物经过细胞分裂、分化后形成各种组织，再由多种组织构成植物的根、茎、叶、花、果实、种子等各种器官。

通过比较不同植物来源的同一组织的差别，可以用来进行生药鉴定。例如：味连、云连、雅连三种黄连饮片外形相似，但是石细胞的分布有差别，雅连多在髓部有石细胞，黄连多在皮层有石细胞，而云连则皮部和髓部均无石细胞。

（一）分生组织

植物体内具有持续分裂的能力，能不断产生新细胞，位于植物体生长的部位如茎尖、根尖等的细胞群称为分生组织。一般分生组织的细胞小，排列紧密，细胞核大，细胞壁薄，细胞质浓，无明显液泡。

1.根据分生组织的性质和来源分类

（1）原分生组织　直接来源于种子的胚，位于根、茎的最先端，由一群没有任何分化的、终生保持分裂能力的胚性细胞组成。

（2）初生分生组织　由来源于原分生组织衍生出来的细胞所组成。其特点：一方面仍保持分裂能力，但次于原分生组织；另一方面开始分化，可看作是原分生组织到分化完成的成熟组织之间过渡形式。如茎的初生分生组织的结果，形成茎的初生构造。

在茎的初生构造中可分化为三种不同的组织：原表皮层，将来发育成表皮；基本分生组织，将来发育成皮层和髓；原形成层，将来发育成维管束的初生部分。

（3）次生分生组织　由已成熟的薄壁组织（如表皮、皮层、髓射线等）经过生理上和结构上的变化，重新恢复分生能力的组织。这些组织在转变过程中，细胞的原生质变浓，液泡缩小。最后恢复分裂功能，成为次生分生组织。包括木栓形成层、根的形成层、茎的束间形成层等，与植物根、茎加粗生长和重新形成保护组织有关。

2.根据分生组织所处的位置分类（图2-42）

（1）顶端分生组织　位于根、茎的顶端，即生长锥，其细胞能长期地保持旺盛的分生能力。由于顶端分生组织细胞的分裂、分化，使根、茎不断伸长或长高。为了使植物不致徒长，打去顶心，就能阻止植物长高。

（2）侧生分生组织　主要存在于裸子植物和双子叶植物根、茎侧方的周围部分，形成环状。包括维管形成层和木栓形成层，使根、茎不断地增粗，并形成木栓组织，使增粗破坏的表皮细胞得到补充。

（3）居间分生组织　顶端分生组织细胞遗留下来的或由已经分化的薄壁组织重新恢复分生能力而形成的分生组织，但只保持一段时间的分生能力，以后即转成成熟组织。位于植物茎的节间基部、叶的基部、总花柄的顶端以及子房柄等处，属于初生分生组织。它们的活动与植物的居间生长有关，如：小麦、水稻的拔节和竹笋节间的伸长；葱、韭菜、蒜等植物叶子的上部被割后下部能继续生长等，都是居间分生组织细胞分裂的结果。

（二）薄壁组织

薄壁组织又称基本组织。在植物体内分布很广，占有很大的体积，是构成植物体的基础。在植物体内具有同化、贮藏、吸收、通气等营养功能，故又称营养组织。其主要特征是细胞壁薄，液泡较大，细胞排列疏松，常有胞间隙，并且是具有原生质体的生活细胞。细胞的形状呈圆球形、椭圆形、圆柱形、多面体等。薄壁组织分化程度较低，具有潜在的分化能力，在一定条件下可转变为分生组织或进一步分化为其他组织。

根据薄壁组织的细胞结构和生理功能不同，可分为下列几种类型：

1.基本薄壁组织

基本薄壁组织普遍存在于植物体内部各处，细胞形态多样，呈球形、圆柱形等，细胞质稀，液泡大，排列疏松，在根、茎皮层和髓部最多，主要起填充和联系其他组织的作用。

2.同化薄壁组织

同化薄壁组织又称为绿色薄壁组织，细胞中有叶绿体，主要存在于叶肉、幼茎、幼果、绿色萼片等处，主要起光合作用，并有制造有机营养物质的作用。

3.贮藏薄壁组织

植物光合作用产物的一部分供植物生长，另一部分则积累在薄壁组织中，这种积累营养物质的薄壁组织称为贮藏薄壁组织，多存在于植物的果实、种子、根与根状茎中，细胞内可贮藏蛋白质、脂肪、淀粉、糖、半纤维素、水分等，主要起贮藏营养物质的作用。例如，蓖麻种子的胚乳中贮存有蛋白质和脂肪油类，柿子、椰枣等种子胚乳细胞壁上贮存有半纤维素，仙人掌茎以及芦荟、景天的叶片中有贮水薄壁组织。

4.吸收薄壁组织

吸收薄壁组织主要存在于根尖的根毛区，大量的根毛增加了植物与土壤的接触表面积，增加了吸收水分的面积，主要起吸收外界水分和营养物质的作用，并将吸收的物质通过皮层运输到输导组织中。

5.通气薄壁组织

通气薄壁组织主要存在于沼泽植物和水生植物中，薄壁组织中的细胞间隙发达，并且互相连接，形成较大空腔或畅通的管道，可以贮存大量空气，利于植物气体流通和气体交换，如灯心草的茎髓、莲的根状茎等，主要起贮藏空气的作用，也有一定的漂浮和支持作用。

此外，有一种特化的薄壁细胞，称为传递细胞，是一种细胞壁向内生长的细胞，有短途运输物质的功能。

（三）保护组织

保护组织覆盖在植物体的表面，由一层或数层细胞组成，对植物体起保护作用，并有控制和进行气体交换，防止水分过度散失、机械损伤和病虫害侵入的作用。根据来源和结构的不同，可以把保护组织分为初生保护组织（表皮）和次生保护组织（周皮）。

1.表皮

表皮来源于初生分生组织的原表皮层，分布于幼嫩器官表面，通常由一层生活细胞组成。少数植物表皮由2～3层细胞组成，形成复表皮，如印度橡胶树叶等。

表皮细胞多呈扁平方形、长方形、多角形或波状不规则形等，排列紧密，无细胞间隙，细胞质稀薄，有细胞核，液泡大，一般不含叶绿体，常有白色体和有色体，可以贮存花青素、淀粉粒、晶体等。表皮细胞壁外壁增厚，并常角质化形成角质层，有的在角质层外还有蜡被，部分表皮细胞可以特化为表皮的附属物，如毛茸和气孔。

（1）气孔（图2-43）　由两个保卫细胞对合而成，保卫细胞来源于表皮细胞，比一般的表皮细胞小，细胞核明显，有叶绿体，是生活细胞。双子叶植物的保卫细胞呈肾形，而单子叶植物呈哑铃形。

气孔常分布在叶片、嫩茎等器官的表皮，起到控制气体交换和调节水分蒸散的作用。保卫细胞细胞壁增厚是不均匀的，一般内凹处细胞壁较厚，而与表皮细胞相邻的细胞壁较薄，因此当保卫细胞失水时，膨压降低，保卫细胞向内收缩，向表皮细胞一方变直一些，于是气孔缩小以至闭合，控制气体交换及水分的散失。反之，气孔则张开。气孔的张开和关闭还受着外界环境条件如光照、温度、湿度和二氧化碳浓度等多种因素的影响。

气孔在器官上的分布并不是均匀的，例如叶片上的气孔较多，茎上气孔较少，根上则没有气孔，气孔在同一植物的同一器官上的分布也是不均匀的，例如气孔在薄荷叶的下表面分布较多，而上表面较少。

紧邻保卫细胞的表皮细胞称为副卫细胞。保卫细胞与副卫细胞的排列关系称为气孔轴式，又称为气孔类型。双子叶植物常见的气孔轴式有以下五种（图2-44）：

① 平轴式　气孔周围通常有两个副卫细胞，保卫细胞与副卫细胞的长轴互相平行。如茜草叶、番泻叶、常山叶等。

② 直轴式　气孔周围通常有两个副卫细胞，保卫细胞与副卫细胞的长轴互相垂直。如薄荷叶、紫苏叶、石竹叶等。

③ 不定式　气孔周围副卫细胞数目不定，大小基本相等，形状与表皮细胞相似。如桑叶、艾叶、洋地黄叶等。

④ 不等式　气孔周围通常3～4个副卫细胞，大小不等，其中一个副卫细胞明显较小。如菘蓝叶、曼陀罗叶、烟草叶等。

⑤ 环式　气孔周围副卫细胞数目不定，一般比表皮细胞小，形状比表皮细胞狭窄，并围绕保卫细胞呈环状排列。如茶叶、桉叶等。

单子叶植物的气孔类型也很多，如禾本科植物淡竹叶气孔的保卫细胞呈哑铃形，中间的细胞壁较厚，两边的较薄，当保卫细胞充水时，两端膨胀，气孔张开；反之，气孔则闭合。副卫细胞略呈三角形，对气孔的开闭有辅助作用，又称为辅助细胞。裸子植物气孔一般为下陷气孔，类型较多。

不同植物有不同类型的气孔轴式，而在同一种植物的同一器官上也常有两种或两种以上类型的气孔轴式。在药材鉴定时，气孔轴式有鉴别意义。

（2）毛茸　是表皮细胞特化向外形成的突出物，有保护、减少水分蒸发和分泌等作用。有分泌功能的毛茸称为腺毛，没有分泌功能的毛茸称为非腺毛。

① 腺毛　有腺头和腺柄之分。腺头具有分泌功能，由一个或几个分泌细胞组成，呈球形；腺柄没有分泌功能，由一个或多细胞组成。腺毛能分泌挥发油、树脂、黏液、多糖、消化液等物质，其形状多种多样，如薄荷、益母草等唇形科植物叶的表皮上有一种腺毛，腺头通常由6～8个细胞组成，腺柄短或无腺柄，特称为腺鳞。除此之外，还有一些较特殊的腺毛，如在绵马贯众根状茎、广藿香叶中存在于薄壁组织中的间隙腺毛，食虫植物中能分泌多糖和消化液的腺毛等（图2-45）。

② 非腺毛　无头部和柄部之分，由一至多个细胞组成，顶端常尖狭，不具有分泌功能，只有保护作用。由于组成非腺毛细胞数量、分枝情况、形状不同而有多种类型（图2-46），如棘毛、分枝毛、星状毛、丁字毛等。不同形态的毛茸，可以作为药材鉴定依据。

2.周皮

周皮是取代表皮的次生保护组织，主要存在于进行次生生长的植物器官表面，是由木栓形成层产生的复合组织。木栓形成层向外切向分裂产生的细胞扁平，排列整齐紧密，细胞壁较厚常木栓化，构成木栓层；向内分裂分生的薄壁细胞，排列疏松，构成栓内层。植物茎中的栓内层常含有叶绿体，所以又称为绿皮层。木栓层、木栓形成层和栓内层三部分合称为周皮（图2-47）。

皮孔是植物茎枝上一些颜色较浅而凸出或下凹的点状物。当周皮形成时，原来位于气孔下方的木栓形成层向外分生许多圆形或类圆形、排列疏松的薄壁细胞，称填充细胞。由于填充细胞的数目不断增多，结果将表皮突破，形成皮孔。皮孔是植物进行气体交换和水分蒸腾的通道。皮孔形状、颜色和分布的密度可作为皮类药材的鉴定特征（图2-48）。

（四）分泌组织

分泌组织是由具有分泌作用能分泌挥发油、树脂、蜜汁、黏液、乳汁等物质的细胞所组成。分泌组织分泌的特殊物质能防止植物组织腐烂，促进创伤愈合，免受动物侵害，排出或贮积体内代谢废物，还可以引诱昆虫，有利于传粉等。很多植物的分泌物可作药用，如乳香、没药、松香、松节油、樟脑、蜜汁以及各种挥发油等。根据分泌组织分布在植物的体表还是植物的体内，可分为外部分泌组织和内部分泌组织两大类。

1.外部分泌组织

外部分泌组织位于植物的体表，其分泌物直接排出体外，如腺毛和蜜腺等。

（1）腺毛　腺毛是具有分泌作用的表皮细胞，腺头覆盖着角质层，腺毛的分泌物积聚在腺头细胞壁和外侧的角质层之间，进而从角质层渗出或角质层破裂后排出。腺毛的分泌物对植物有一定保护作用，例如茅膏菜叶片外的腺毛分泌黏液和酶，从而捕食昆虫。腺鳞是特化的腺毛，常由表皮细胞分化而来。

（2）蜜腺　蜜腺是能分泌蜜液的腺体，由一层表皮细胞及其下面数层细胞特化而成。腺体细胞的细胞壁比较薄，有很薄的角质层或无，有较浓的细胞质。通过角质层扩散或经腺体表皮上的气孔排出蜜液。蜜腺主要存在于虫媒花，位于花部的称为花蜜腺，如槐花花托上的蜜腺；存在于茎、叶、托叶、花序等花外部位的称为花外蜜腺，如梧桐叶下的红色小斑、桃叶基部的蜜腺、大戟科植物花序上的杯状蜜腺等。

另外，还有可分泌盐的腺体，由基细胞和柄细胞组成，常存在于滨藜属等一些植物的叶表面。排水器常存在于植物的叶尖和叶缘，由水孔和通水组织构成，可以直接把叶片内部的水直接释放到表面，如马蹄莲叶、油菜叶等。

2.内部分泌组织

内部分泌组织存在于植物体内，其分泌物贮存在细胞内或细胞间隙中。按其组成、形态结构和分泌物的不同，可分为以下几种（图2-49）：

（1）分泌细胞　单个散生存在于植物体内，是具有分泌功能的细胞，分泌物积聚于细胞中，细胞体积较大，当分泌物充满时，为死细胞。根据贮藏物质的不同，分泌细胞有不同的类型：分泌物是挥发油的称为油细胞，如肉桂、姜等；分泌物是黏液质的为黏液细胞，如白及、半夏等；分泌物是单宁的为单宁细胞，如柿子的果肉等；分泌芥子酶的细胞为芥子酶细胞，如十字花科植物等。

（2）分泌腔　也称为油室或分泌囊。根据形成和结构可分为溶生式分泌腔和裂生式分泌腔。溶生式分泌腔是许多分泌细胞聚集在一起，随着分泌细胞中分泌物增多，细胞壁破碎溶解，形成腔室，不完整的分泌细胞围绕腔室，分泌物充满于腔室中，如陈皮、桉叶等；裂生式分泌腔是许多分泌细胞彼此分离，胞间隙扩大形成腔室，分泌细胞完整的围绕着腔室，分泌物充满于腔隙中，如当归的根等。

（3）分泌道　是由分泌细胞彼此分离形成的一个长形胞间隙腔道，周围的分泌细胞称为上皮细胞，上皮细胞产生的分泌物储存于腔道中。根据贮存的分泌物不同，可分为树脂道（如人参等）、油管（如小茴香等）、黏液道或黏液管（如美人蕉等）。

（4）乳汁管　是由一种能分泌乳汁的长管状细胞。构成乳汁管的细胞主要是活细胞，通常细胞核多数，细胞质稀薄，分泌的乳汁储存于细胞中。根据乳汁管的结构和发育可以分为有节乳汁管和无节乳汁管两类。前者，是由许多管状细胞发育连接而成，如菊科、桔梗科、罂粟科等植物的乳汁管；后者由一个细胞构成，这个细胞又称为乳汁细胞，如夹竹桃科、桑科以及大戟科、大戟属等一些植物的乳汁管。

乳汁颜色一般为乳白色，另外也有黄色或橙色。乳汁成分复杂，主要为糖类、蛋白质、橡胶、生物碱、苷类、酶、单宁等物质，如番木瓜乳汁中有蛋白酶，罂粟乳汁中有具止痛作用的生物碱等。乳汁管具有贮藏和运输营养物质的功能。

（五）机械组织

机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞，具有支持植物体或增加其巩固性以承受机械压力的作用。机械组织的细胞一般为多边形、细长形或类圆形，细胞壁局部或全面增厚。根据细胞壁增厚方式及组成的不同，可以把机械组织分为厚角组织和厚壁组织。

1.厚角组织

厚角组织（图2-50）常分布于植物的幼茎、花梗和叶柄中。在表皮下成环状或束状分布，在茎的棱角处特别发达，如芹菜、益母草等植物。厚角组织的细胞是生活细胞，常含有叶绿体，能进行光合作用。在横切面上，细胞一般呈多角形，细胞壁不均匀增厚，常在角隅处增厚，故称厚角组织。但也有的在切向壁或靠胞间隙处加厚。细胞壁主要成分是由纤维素和果胶质组成，不含木质素。厚角组织较柔韧，具有一定的坚韧性，又有一定的可塑性和延伸性，既可以支持器官直立，又可以适应器官的迅速生长。

2.厚壁组织

厚壁组织其细胞次生壁全面增厚，壁上常有层纹和纹孔，细胞壁不同程度木质化，胞腔小，细胞成熟后，成为死细胞。根据细胞形态不同，可分为纤维和石细胞。

（1）纤维（图2-51）　一般为两端尖细的长梭形细胞，细胞壁为纤维素或有的木质化增厚，胞腔小甚至没有，细胞质和细胞核消失，多为死细胞。纤维通常成束，每个纤维细胞的尖端彼此紧密嵌插而加强巩固性。根据纤维存在部位的不同，分为韧皮纤维和木纤维。分布在韧皮部的纤维称为韧皮纤维，这种纤维一般纹孔及细胞腔都较显著，细胞壁增厚的成分主要是纤维素，因此韧性大，拉力强，如亚麻、苎麻等植物的韧皮纤维很发达。分布在木质部的纤维称为木纤维。木纤维细胞壁极度木质化增厚，细胞腔通常较小，如川木通。木纤维硬度大，有较强的支持力，但弹性小，易折断。此外，还有一种纤维，其细胞腔中有很薄的横隔膜，这种纤维称分隔纤维，如姜。另一种称晶鞘纤维或晶纤维，纤维束外侧包围着许多含草酸钙方晶的薄壁细胞所组成的复合体，如甘草、黄柏等。

（2）石细胞（图2-52）　广泛分布于植物体内，其细胞壁明显增厚，均木质化，细胞腔极小，是死细胞，有较强的支持作用。石细胞的形态多样，可呈等径方体、椭圆形、类方形、不规则形、分枝状、星状、柱状、骨状等形状。常见于茎、叶、果实和种子中，可单独存在或成群分布于薄壁组织中，也可连成环状。例如梨果肉中普遍存在的石细胞，核桃内果皮的石细胞，五味子种皮的石细胞，黄柏皮层的石细胞，三角叶黄连髓部的石细胞等。

由于石细胞的形状变化较大，所以它是药材鉴定重要的依据之一。如厚朴的分枝状石细胞，黄柏中不规则的石细胞，杏仁中的贝壳状石细胞，五味子中的栅栏状石细胞，山茶叶柄中的长分枝状石细胞，又称为畸形石细胞或支柱细胞，山桃种皮中犹如非腺毛状的石细胞。

此外，还有一些特殊的石细胞，如虎杖根及根茎中的分隔石细胞，这种石细胞腔内有薄的横隔膜；南五味子根皮中的嵌晶石细胞，这种石细胞次生壁外壁嵌有非常小的草酸钙晶体；桑寄生茎和叶等组织中有含晶石细胞，此种石细胞胞腔内有草酸钙方晶体，龙胆根的石细胞内有砂晶，紫菀根石细胞内含有簇晶。

（六）输导组织

输导组织是植物体内运输水分、无机盐和营养物质的细胞群。输导组织的细胞一般呈长管状，常上下连接，贯穿于整个植物体。根据内部构造和运输物质的不同，输导组织可分为两类：一类是木质部中的导管与管胞，主要是由下而上输送水分和无机盐；另一类是韧皮部中的筛管、伴胞和筛胞，主要是由上而下输送有机物质。

1.管胞和导管

（1）管胞（图2-53）　是绝大多数蕨类植物和裸子植物的输水组织，同时还有支持作用。在被子植物的木质部（如叶柄、叶脉）中也发现管胞，但数量少。管胞是一种狭长形、口径小、两端偏斜，端壁上不穿孔即相连的细胞壁不消失的管状细胞。管胞次生增厚的细胞壁木质化，类似导管，也有环纹、螺纹、梯纹、孔纹等类型。管胞的输导作用是通过相邻管胞侧壁上的纹孔来实现的，相对于导管来说，输导能力较低，是一类较原始的输导组织。

（2）导管　是被子植物最主要的输水组织，由多数端壁具穿孔的管状死细胞纵向连接而成，每个管状细胞称为导管分子。导管分子的上下两端相接处的横壁常贯通成大的穿孔，因而输导能力强。导管分子也可通过侧壁未增厚的部分与相邻细胞进行横向输送水分和无机盐。导管在形成过程中，其木质化的次生壁非均匀增厚而形成各种各样的纹理或纹孔。根据导管发育顺序和导管分子壁增厚的纹理不同，可以分为五种类型（图2-54）。

① 环纹导管　木质化增厚的纹理呈环状的，增厚的环纹之间仍有薄层的初生壁，有利于导管继续生长。环纹导管直径较小，常见于幼嫩器官，如南瓜、玉米、凤仙花幼茎中。

② 螺纹导管　木质化增厚的纹理呈一条或数条螺旋带状，导管直径也较小，同环纹导管一样，螺纹导管也不妨碍导管生长，常见于幼嫩器官，如“藕断丝连”的丝就是螺纹导管中次生壁与初生壁分离呈螺旋状带。

③ 梯纹导管　木质化增厚部分呈横条状，与未增厚的部分相间排成梯状。这种导管分化程度较高，不利于伸长生长，常见于成熟器官，如在葡萄茎、常山根中的梯纹导管。

④ 网纹导管　木质化增厚的纹理交织成网状，网孔为未增厚的部分，导管直径较大，多存在于成熟器官，如大黄的根及根状茎中。

⑤ 孔纹导管　管壁几乎全面木质化增厚，未增厚的部分为单纹孔或具缘纹孔。导管直径较大，多存在于植物器官的成熟部位，如甘草根中的导管。

以上只是几种典型的导管类型，实际观察中还可见一些混合型导管，如环纹-螺纹导管和梯纹-网纹导管等。

2.筛胞、筛管和伴胞（图2-55）

（1）筛胞　存在于裸子植物和蕨类植物韧皮部中，是输送有机物质的组织。筛胞是单个存在的狭长形细胞，直径较小，端壁偏斜，无筛板和伴胞，但是在筛胞侧壁或端壁上有一些凹入的小孔，为筛域。筛胞是生活细胞，其输导能力较弱，是一种较原始的输导组织。

（2）筛管　是被子植物输送有机物质的主要组织。它由生活的管状细胞纵向连接而成，每个管状细胞称为筛管分子。相连的筛管分子的横壁特化为筛板，筛板上有许多小孔，称为筛孔，筛孔集中分布的区域为筛域。筛管分子通过两端筛孔里的原生质丝联系在一起，这种原生质丝称联络索。有时有些植物侧壁上也有筛孔，使相邻的筛管分子得以联系。

筛管分子一般生活1～2年，所以老的筛管会被新的筛管所取代，老的筛管成为颓废组织。但是，多年生单子叶植物筛管可以保持长期的输导功能，甚至整个生活期，而一些温带树木，在冬季来临时，形成胼胝体，即在筛板部形成一些黏稠的碳水化合物，阻塞筛管，使筛管失去运输功能，到翌年春天，堵塞筛板的物质被溶解，筛管恢复运输功能。

（3）伴胞　伴胞和筛管是由同一母细胞分裂而来。伴胞的细胞呈细长梭形，细胞质浓，细胞核大，常存在于被子植物筛管旁边。伴胞与筛管相邻的壁上有许多纹孔，通过胞间连丝相互联系。伴胞为被子植物所特有，裸子植物和蕨类植物没有伴胞。

（七）维管束

1.维管束的组成

维管束是维管植物（包括蕨类植物、裸子植物和被子植物）内部的输导系统，呈束状，贯穿于整个植物体内部，同时还起着支持作用。维管束主要由韧皮部与木质部组成。蕨类植物和裸子植物的木质部主要由管胞和木薄壁细胞组成，韧皮部主要是由筛胞和韧皮薄壁细胞组成；被子植物的木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成。

裸子植物和双子叶植物的木质部和韧皮部之间常有形成层存在，能不断增粗，这种维管束为无限维管束或开放性维管束；蕨类植物和单子叶植物常没有形成层，这种维管束为有限维管束或闭锁维管束。

2.维管束的类型

根据形成层的有无，以及维管束中韧皮部与木质部排列方式的不同，将维管束分为下列五种（图2-56、图2-57）：

（1）外韧维管束　韧皮部位于外侧，木质部位于内侧的维管束。中间有形成层，维管束可逐年增粗的，称无限外韧维管束，如裸子植物和双子叶植物茎中的维管束；中间无形成层的，称有限外韧维管束，如大多数单子叶植物茎的维管束。

（2）双韧维管束　木质部内外两侧都有韧皮部，外侧形成层明显，常见于夹竹桃科、葫芦科、旋花科、桃金娘科等植物茎中的维管束。

（3）周韧维管束　木质部位于中央，韧皮部围绕在木质部周围，常见于禾本科、蓼科、百合科、棕榈科及蕨类某些植物的维管束。

（4）周木维管束　韧皮部位于中央，木质部围绕在韧皮部周围，常见于少数单子叶植物根状茎，如莎草科、仙茅科、鸢尾科、百合科和天南星科等植物的维管束。

（5）辐射维管束　韧皮部与木质部相间排列呈辐射状，仅见于被子植物根的初生构造。

三、植物器官的内部构造

（一）根的显微构造

1.根尖的构造

根尖是指从根的顶端到生有根毛的这一部分。根据根尖的外部构造和内部组织分化的不同，可将其分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四部分（图2-58）。

（1）根冠　位于根的最先端，是根所特有的组织，略呈圆锥状，像帽套一样包被着生长锥的外围，对根起保护作用。

（2）分生区　是位于根冠的上方或内方的顶端分生组织，呈圆锥状，具有极强的分生能力，又称为生长锥或生长点。分生区的细胞体积小，排列紧密；细胞核大，细胞壁薄，原生质浓；细胞能不断地进行分裂，增加细胞的数量，并经过细胞的进一步生长和分化，逐渐形成根的表皮、皮层和中柱等各种结构。

（3）伸长区　位于分生区上方到出现根毛的地方，细胞分裂已逐渐停止，体积扩大，细胞沿根的长轴方向显著延伸，因而称为伸长区。伸长区的细胞除显著延伸外，同时也加速了细胞分化，细胞的形状已开始有了差异，最早的筛管与环纹导管等往往出现在此区域。伸长区细胞的延伸，可使根显著地伸长，并不断地向土壤中推进。

（4）成熟区　位于伸长区的上方，细胞已停止伸长，并且多数已分化成熟，形成了根的各种初生组织。最外的一层细胞分化为表皮，内层细胞分化为皮层和中柱。成熟区表皮中一部分细胞的外壁向外突出形成根毛，所以又称根毛区。根毛细小，数量较多，可增大根的吸收面积，有利于根对水分和无机盐的吸收。

2.根的初生构造

初生构造直接源于根中顶端分生组织细胞的增生与成熟，使根延长的生长称为初生生长；由初生生长过程所形成的结构，称为初生构造。根的初生构造由外向内分为表皮、皮层和维管柱三部分（图2-59）。

（1）表皮　位于根的最外层，为一层扁平的薄壁细胞所组成。细胞排列整齐、紧密，无细胞间隙，细胞壁薄，非角质化，富有通透性，没有气孔。部分表皮细胞的外壁向外突出伸长，形成根毛，增大了根的吸收面积。

（2）皮层　位于表皮与维管柱之间，由多层薄壁细胞所组成，细胞排列疏松，常有显著的细胞间隙，占幼根绝大部分的面积。通常可分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层。

① 外皮层　为皮层最外方紧邻表皮的一层细胞，细胞较小，排列整齐、紧密。当根毛枯萎，表皮受破坏脱落后，外皮层细胞的细胞壁常增厚并栓质化，代替表皮起保护作用。

② 皮层薄壁组织　又称中皮层，位于外皮层内方，由几层至几十层细胞组成，占皮层的绝大部分。细胞多呈类圆形，细胞壁薄，排列疏松，有明显的细胞间隙。有的皮层细胞内储存有淀粉等后含物，因此，皮层兼有吸收、运输和储藏作用。

③ 内皮层　为皮层最内方的一层细胞，细胞排列整齐、紧密，无细胞间隙，包围在维管柱的外方。内皮层的细胞壁增厚情况特殊，一种是在内皮层细胞的径向壁（侧壁）和上下壁（横壁）上，形成木质化或木栓化的带状增厚，环绕径向壁和上下壁而成一整圈，称为凯氏带（图2-60）。从横切面观察，凯氏带增厚部分呈点状，称凯氏点。另一种是多数单子叶植物和少数双子叶植物幼根的内皮层进一步发育，其径向壁、上下壁和内切向壁显著增厚，只有外切向壁比较薄，从横切面观察，细胞壁增厚部分呈“U”字形。在内皮层细胞壁增厚的过程中，有少数正对初生木质部束顶端的内皮层细胞壁未增厚，称为通道细胞。通道细胞有利于水分和养料的横向运输。

（3）维管柱　根的内皮层以内的所有组织，统称为维管柱，包括中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部三部分。

① 中柱鞘　在维管柱的最外方，紧贴着内皮层，多数为一层薄壁细胞组成，细胞较小，排列紧密，具有潜在的分生能力，在一定时期能产生侧根、不定根、不定芽、乳汁管，以及参与形成层和木栓形成层的形成等。

② 维管束　位于根的最内方，由初生木质部和初生韧皮部组成。初生木质部分成数束，呈星角状，与初生韧皮部相间排列；初生韧皮部位于初生木质部外侧凹陷处，形成辐射型维管束。初生木质部由外向内逐渐成熟，这种成熟方式称为外始式。外方先成熟的初生木质部称为原生木质部，内方后分化成熟的木质部称后生木质部。根的初生木质部的束数因植物种类而异，如十字花科、伞形科的一些植物和多数裸子植物的根中，只有2束初生木质部，称二原型；毛茛科的唐松草属有3束，称三原型；葫芦科、杨柳科及毛茛科毛茛属的一些植物有4束，称四原型；如果初生木质部束数多于6，则称为多原型。一般双子叶植物辐射维管束束数较少，为二原型至六原型；而单子叶植物根的辐射维管束多在六原型以上。被子植物的初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成；初生韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成。一般双子叶植物的根，初生木质部一直分化到维管柱的中心，因此没有髓部，少数植物如乌头、龙胆等，其初生木质部不分化到维管柱的中心，因而有髓部。单子叶植物的根，初生木质部一般不分化到中心，中央仍保留未经分化的薄壁细胞，因而具有发达的髓部，如百部、麦冬等；也有些单子叶植物的根，其髓部细胞增厚木化而成为厚壁组织，如鸢尾。

在初生木质部和初生韧皮部之间有数列薄壁组织。这些薄壁组织在根进行次生生长时将会恢复分生能力。

3.根的次生构造

绝大多数蕨类植物和单子叶植物的根，在整个生活期中，一直保持着初生构造。而多数双子叶植物和裸子植物的根，由于能产生次生分生组织，即形成层和木栓形成层，发生了次生增粗生长，形成次生构造。

（1）形成层的活动及次生维管组织　当根进行次生生长时，位于初生韧皮部内方的薄壁细胞首先恢复分生能力转变为形成层，并逐渐向初生木质部外方的中柱鞘部位发展，使相邻的中柱鞘细胞也开始分化成为形成层的一部分，使片段的形成层连成一个凹凸相间的形成层环。形成层细胞不断进行平周分裂，向内产生次生木质部，加在初生木质部的外方，次生木质部包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维；向外产生次生韧皮部，加在初生韧皮部的内方，次生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。次生木质部和次生韧皮部合称为次生维管组织。由于形成层向内分生速度快，次生木质部细胞数目大量增加，使形成层的位置向外推移，因而使凹凸相间的形成层环逐渐转变为圆形。此时，维管束便由初生构造的木质部与韧皮部相间排列的辐射型转变为木质部在内方、韧皮部在外方的外韧型。在韧皮部与木质部之间始终保留着一层具有分生能力的形成层细胞，使根能够持续地进行次生生长（图2-61）。同时，由于新生的次生维管组织总是添加在初生韧皮部的内方，初生韧皮部遭受挤压而被破坏，成为没有细胞形态的颓废组织。因为形成层产生的次生木质部的数量较多，所以粗大的树根主要是木质部。

形成层细胞活动时，在一定部位也分生一些薄壁细胞，这些薄壁细胞沿径向延长，呈放射状排列，贯穿在次生维管组织中，称次生射线或维管射线。其中位于韧皮部的称韧皮射线，位于木质部的称木射线。次生射线具有横向运输水分和营养物质的功能。

在根的次生韧皮部中，常有各种分泌组织分布，如马兜铃根（青木香）有油细胞，人参有树脂道，当归有油室，蒲公英根有乳汁管。有的薄壁细胞（包括射线薄壁细胞）中常含有淀粉、生物碱、激素、晶体等各种物质。

（2）木栓形成层的发生及周皮的形成　根的次生生长使根不断加粗，但表皮及部分皮层因为不能相应加粗而被破坏。此时，由中柱鞘细胞恢复分生能力，形成木栓形成层。木栓形成层向外产生木栓层，向内产生栓内层，三者共同构成周皮。木栓层细胞多呈扁平状，排列整齐紧密，往往多层相叠，细胞壁木栓化，呈褐色。栓内层为数层薄壁细胞，排列较疏松，不含叶绿体，有的植物根的栓内层较发达，有类似于皮层的作用，称次生皮层。周皮形成后，木栓层外方的皮层和表皮被胀破并因得不到水分和营养物质而逐渐枯死脱落。因此，根的次生构造没有表皮和皮层，而为周皮所代替。

最初的木栓形成层产生后，随着根的进一步增粗，老周皮中的木栓形成层逐渐终止活动，其内方的部分薄壁细胞（皮层和次生韧皮部内）又能恢复分生能力，产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮。

植物学上的根皮是指周皮，而中药材中的根皮，如地骨皮、牡丹皮等，则是指形成层以外的部分，包括韧皮部和周皮。

单子叶植物根中无形成层，不能加粗生长，无木栓形成层，不产生周皮，其保护功能由表皮或外皮层行使。也有一些单子叶植物，如百部、麦冬、石斛等植物的根，表皮常进行切向分裂形成多列细胞，其细胞壁木栓化，成为一种无生命的死亡组织，起保护作用，这种组织称为根被。

4.根的异常构造

在一些双子叶植物根的生长发育过程中，除了正常的次生构造外，还产生一些额外特殊的维管束，称为异型维管束，形成根的异常构造（图2-62），也称三生构造。常见的有以下几种类型：

（1）同心环状排列的异常维管束　在根的正常维管束形成不久，形成层往往失去分生能力，而相当于中柱鞘部位的薄壁细胞转化成新的形成层，由于此形成层的活动，产生一圈小型的异型维管束。在它的外方，还可以继续产生新的形成环，再分化成新的异型维管束，如此反复多次，构成同心型的多环维管束，在横切面上呈年轮状。如苋科的牛膝、川牛膝、商陆科的商陆等。

（2）附加维管柱　有些双子叶植物的根在正常维管束形成后，皮层或韧皮部中部分薄壁细胞恢复分生能力，产生多个新的形成层环而形成多个大小不等的单独的和复合的异型维管束，即附加维管柱，形成异常构造。如何首乌的块根在横切面上可看到一些大小不一的圆圈状花纹，药材鉴定上称其为“云锦花纹”。

（3）木间木栓　有些双子叶植物的根，在次生韧皮部内也形成木栓带，称为木间木栓。木间木栓通常由次生木质部薄壁组织细胞分化形成。如黄芩老根中央常见木栓环，新疆紫草根中央也有木栓环带，甘松根中的木间木栓环包围一部分木质部和韧皮部，而把维管柱分隔成2～5个束。

（二）茎的显微构造

种子植物的主茎起源于种子内幼胚的胚芽，主茎上的侧枝则由主茎上的侧芽（腋芽）发育而来。无论主茎或侧枝，一般在其顶端均具有顶芽，能保持顶端生长的能力，使植物体不断长高。

1.茎尖的构造

茎尖是指主茎或枝条的顶端部分，其结构与根尖基本相似，即由分生区（生长锥）、伸长区和成熟区三部分组成。所不同的是茎尖顶端没有根冠样的结构，而是由幼小的叶片包围着几个小突起，这些小突起分别称叶原基和腋芽原基，以后分别发育成叶和腋芽，其次茎成熟区的表皮不形成根毛，却常有气孔和毛茸等附属物（图2-63）。

由生长锥分裂出来的细胞逐渐分化为原表皮层、基本分生组织和原形成层等初生分生组织，这些分生组织细胞继续分裂分化，所形成的构造即为茎的初生构造。

2.双子叶植物茎的初生构造

通过茎的成熟区作一横切面，可观察到茎的初生构造。从外到内可分为表皮、皮层和维管柱三部分（图2-64）。

（1）表皮　位于茎的最外层，由一层扁平、排列整齐而紧密的生活细胞构成。表皮细胞的外壁较厚，常具有角质层或蜡被，有的表皮上还有气孔、毛茸或其他附属物。

（2）皮层　位于表皮内方，是表皮与维管柱之间的部分，由多层薄壁细胞构成。一般不如根的皮层发达，仅占茎中较小的部分。细胞常为多面体，球形或椭圆形，细胞壁薄，排列疏松，具细胞间隙；靠近表皮的细胞常含叶绿体，故嫩茎一般呈绿色。有些植物近表皮部位常具有厚角组织，以增强茎的韧性，其中有的呈环状，如葫芦科和菊科的一些植物；有的聚集在茎的棱角处，如薄荷、益母草、芹菜等植物；有些植物在茎的皮层中还有纤维、石细胞或分泌组织，如向日葵、黄柏、桑等。

茎的内皮层通常不明显，所以皮层与维管区域之间无明显界限。少数草本植物的皮层最内一层细胞含有大量淀粉粒，特称淀粉鞘，如蚕豆、蓖麻等。

（3）维管柱　是皮层以内所有组织的总称，包括初生维管束、髓和髓射线，占茎的较大部分。

① 初生维管束　是茎的输导系统，位于皮层的内方，呈环状排列，包括初生韧皮部、束中形成层和初生木质部三部分。初生韧皮部位于维管束的外侧，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和初生韧皮纤维组成，分化成熟的方向与根相同，由外向内，为外始式。初生韧皮纤维常成群分布于韧皮部外侧，可增强茎的韧性。初生木质部位于维管束的内侧，由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，其分化成熟的方向与根相反，由内向外，为内始式。束中形成层位于初生韧皮部与初生木质部之间，由1～2层具分生能力的细胞组成，能分裂产生大量细胞，使茎不断增粗生长。

② 髓射线　由基本分生组织分化而形成，亦称为初生射线，是位于各个初生维管束之间的薄壁细胞区域，外连皮层，内接髓部，细胞常径向延长，在横切面上呈放射状排列，具横向运输和贮藏的作用。一般草本植物的髓射线较宽，而木本植物的髓射线则较窄。

③ 髓　位于茎的中央，被初生维管束围绕。主要由体积较大的薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有明显的胞间隙，常含有淀粉粒，有的含有石细胞或晶体。有些植物的髓部呈局部破坏，形成一系列片状的横隔，如胡桃、猕猴桃；也有些植物茎的髓部在发育过程中逐渐消失而形成髓腔，此时茎中央呈现中空，如连翘、芹菜、南瓜等；有些植物茎的髓部最外层有一些紧密小型的、细胞壁较厚的环髓带细胞包围着髓部，如椴树。

3.双子叶植物木质茎的次生构造

大多数双子叶植物茎在初生构造形成后，由于维管形成层和木栓形成层的分裂活动，随之进行次生生长，产生次生结构，使茎不断加粗。木本植物的生活周期长，次生生长可持续多年，故次生构造特别发达（图2-65）。

（1）形成层活动及次生结构　在植物茎开始次生生长时，靠近束中形成层的髓射线薄壁细胞恢复分生能力，转变为束间形成层，并与束中形成层连接，形成一个形成层圆筒，横切面观，呈一个完整的形成层环。

大部分形成层细胞略呈纺锤形，称纺锤原始细胞；少部分形成层细胞近于等径，称射线原始细胞。当形成层成为一完整环后，纺锤原始细胞即开始进行切向分裂，向内产生次生木质部细胞，向外产生次生韧皮部细胞。射线原始细胞则向内向外分裂产生次生射线。

在次生生长中，形成层细胞具有强烈的分生能力，束中形成层产生的次生木质部添加在初生木质部的外方；向外产生的次生韧皮部添加在初生韧皮部的内方，并将初生韧皮部向外推移。同时，形成层中的射线原始细胞也不断产生次生射线薄壁细胞，贯穿于次生木质部和次生韧皮部中，形成横向的联系组织，位于韧皮部的称为韧皮射线，位于木质部的称为木射线，二者合称维管射线。通常产生的次生木质部细胞比次生韧皮部细胞数量多得多，因此，横切面观，次生木质部比次生韧皮部大得多。次生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成；次生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。而束间形成层一部分形成薄壁细胞，延长髓射线，另一部分分裂分化产生新的维管组织，所以木本植物茎维管束之间距离会变窄。藤本植物茎次生生长时，束间形成层不分化产生新的维管组织，故藤本植物的次生构造中维管束之间距离较宽，如木通马兜铃茎。

形成层的分裂活动受一年四季环境气候变化的影响。生长在温带和亚热带的植物，其维管形成层的活动具有周期性。春季，气候温和，雨量充沛，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞径大壁薄，质地较疏松，色泽较浅，称为早材或春材；到了秋季，气温下降，雨量稀少，形成层活动逐渐减弱，所产生的细胞径小壁厚，质地紧密，颜色较深，称为晚材或秋材。同一年中早材和晚材是逐渐转变的，没有明显的界限。但是，当年的秋材与次年的春材之间却界限明显，形成一圆环，称为年轮。通常每年形成1个年轮，因此根据树干基部的年轮数目，可以推断出树木的年龄。但也有些植物一年形成2～3个年轮，这是由于形成层有节律的活动，每年有几个循环的结果，这些年轮称假年轮。

在多年生木质茎的次生木质部横切面上，靠近形成层的部分颜色较浅，质地松软，称边材，具有输导作用；而中心部分，颜色较深，质地较坚硬，称心材。由于心材中常常积累一些代谢产物，如单宁、树脂、树胶和各种色素等化学成分，因此茎木类药材多为心材，如沉香、降香、檀香、苏木等，均为心材入药。

要充分地了解茎的次生结构及鉴定茎木类药材，常采用三种切面，即横切面、径向切面和切向切面，以便进行比较观察（图2-66）。

① 横切面　是与茎的纵轴垂直所作的切面，从切面上可见年轮呈同心环状，所见射线为纵切面，呈放射状排列，可观察到射线的长度和宽度。两射线间的导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等，呈大小不一、细胞壁厚薄不等的类圆形或多角形。

② 径向切面　是通过茎的直径所作的纵切面。可见年轮呈垂直平行的带状，射线则横向分布，与年轮成直角，可观察到射线的高度和长度。一切纵长细胞如导管、管胞、木纤维等均为纵切面，呈长管状或梭形，其长度和次生壁的增厚纹理都很清楚。

③ 切向切面　是不通过茎的中心而垂直于茎的半径所作的纵切面。可见射线为横切面，细胞群呈纺锤形，作不连续的纵行排列。可观察到射线的宽度和高度以及细胞列数和两端细胞的形状。所见到的导管、管胞和木纤维等细胞的形态、长度及次生壁增厚的纹理等都与其径向切面相似。

在木材的三个切面中，射线的形状最为突出，可作为判断切面类型的重要依据。

（2）木栓形成层活动及周皮　形成层的活动产生大量组织细胞，使茎不断增粗生长，但已分化成熟的表皮细胞一般不能相应增大和增多，从而失去了保护功能。此时，植物茎就由表皮细胞或皮层薄壁细胞（也可能是韧皮薄壁细胞）恢复分生能力，转化为木栓形成层。木栓形成层向外产生木栓层，向内产生栓内层，栓内层为生活细胞组成，细胞中常含有叶绿体。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮，以代替表皮行使保护作用。当新周皮形成后，其外方所有的组织，由于水分和营养物质供应的终止，相继全部死亡，这些新周皮及其被隔离的颓废组织的综合体，称为落皮层。狭义的树皮即落皮层；广义的树皮指的是维管形成层以外的所有组织，包括历年产生的周皮、皮层和次生韧皮部等。多数皮类药材，如肉桂、黄柏、厚朴、杜仲、秦皮、合欢皮等，均指广义的树皮。在茎的皮层、次生韧皮部薄壁细胞中除含有糖类、油脂等营养物质外，有的还含有鞣质、橡胶、生物碱、皂苷、挥发油等，具有一定的药用价值，如杜仲、黄柏、肉桂、厚朴等茎皮类药材。

4.双子叶植物草质茎的构造（图2-67）

双子叶植物草质茎的生长期较短，次生生长有限，次生构造不发达，木质部的量少，质地柔软，与双子叶植物木质茎相比有以下特点：

（1）最外面仍由表皮起保护作用，表皮上常具有角质层、蜡被、气孔及毛茸等附属物。表皮细胞中含叶绿体，因此草质茎常呈绿色，具有光合作用的能力。

（2）表皮下常有厚角组织，有的排列成环状，有的聚集在棱角处。

（3）多数无限外韧维管束呈环状排列，有些植物仅具束中形成层，没有束间形成层，还有些植物不仅没有束间形成层，束中形成层也不明显。

（4）髓部发达，髓射线较宽，有的髓部中央破裂形成空洞。

5.双子叶植物根状茎的构造

双子叶植物根状茎一般指草本双子叶植物根状茎，其构造（图2-68）与地上茎相类似，有以下特点：

（1）根状茎表面常为木栓组织，有的植物木栓组织中分布有木栓石细胞，如苍术、白术等；少数植物具有表皮或鳞叶。

（2）皮层中常有根迹维管束和叶迹维管束斜向通过。

（3）维管束为无限外韧型，呈环状排列。束间形成层明显的植物，其形成层成完整的环状；但有的植物束间形成层不明显。

（4）髓射线较宽，中央有明显的髓部。

（5）薄壁组织发达，细胞中多含有贮藏物质；机械组织一般不发达，仅皮层内侧有时具有纤维或石细胞。

6.双子叶植物茎及根状茎的异常构造

某些双子叶植物茎或根状茎除了能形成正常的维管构造以外，通常有部分薄壁细胞还能恢复分生能力，转化成非正常形成层。该形成层的活动所产生的维管束即为异型维管束，所形成的构造即为异常构造。常见的异常构造有：

（1）髓维管束　在髓部形成多数星点状的异型维管束。如大黄根状茎的横切面上，除正常的维管束外，髓部有许多星点状的异型维管束，其形成层呈环状，外侧是由几个导管组成的木质部，内侧为韧皮部，射线呈星芒状排列，习称星点（图2-69，图2-70）。此外，胡椒科植物海风藤茎的横切面上，除正常排成环状的维管束外，髓部还有6～13个异型维管束散在。

（2）同心环状排列的异常维管束　在某些双子叶植物茎内，初生生长和早期次生生长都正常。当正常的次生生长发育到一定阶段，次生维管柱的外围又形成多轮呈同心环状排列的异常维管组织。如鸡血藤、常春油麻藤茎。

（3）木间木栓　根茎中薄壁细胞恢复分生能力后，形成新的木栓形成层，并呈环状包围一部分韧皮部和木质部，把维管柱分隔为数束，如甘松的根茎。

7.单子叶植物茎的构造

单子叶植物的茎和根状茎中只有初生构造而没有次生构造（图2-71），不能进行次生生长，与双子叶植物茎在组织构造上不同的是：

（1）单子叶植物茎一般无形成层和木栓形成层，除少数热带单子叶植物，如龙血树、芦荟等外，一般终身只具有初生构造，没有次生构造，不能无限增粗生长。

（2）茎的最外面通常由一列表皮细胞起保护作用，不产生周皮。禾本科植物茎秆的表皮下方，往往有数层厚壁细胞分布，以增强支持作用。

（3）表皮以内为基本薄壁组织和星散分布于其中的有限外韧型维管束，因此没有皮层、髓和髓射线之分。多数禾本科植物茎的中央部位萎缩破坏，形成中空的茎秆。

8.单子叶植物根状茎的构造

其构造特点如下：

（1）根状茎的表面仍为表皮或木栓化的皮层细胞起保护作用。少数植物有周皮，如射干、仙茅等。

（2）皮层常占较大体积，其中常有细小的叶迹维管束存在，薄壁细胞内含有大量营养物质。维管束散在，多为有限外韧型，如白茅根、姜黄、高良姜等；少数为周木型，如香附；有的则兼有有限外韧型和周木型两种维管束，如石菖蒲（图2-72）。

（3）内皮层大多明显，具凯氏带，因而皮层与维管组织区域有明显的分界，如姜、石菖蒲等。也有的内皮层不明显，如玉竹、知母、射干等。

（4）有些植物根状茎在皮层靠近表皮部位的细胞形成木栓组织，如姜；有的皮层细胞转变为木栓化细胞，形成所谓“后生皮层”，以代替表皮行使保护功能，如藜芦。

9.裸子植物茎的构造

裸子植物茎均为木质，因此它的构造与木本双子叶植物茎相似，不同点为：

（1）次生木质部主要由管胞、木薄壁细胞和射线细胞所组成，如柏科、杉科；或无木薄壁细胞，如松科。除麻黄科和买麻藤科以外，裸子植物均无导管。

（2）次生韧皮部是由筛胞、韧皮薄壁细胞组成，无筛管、伴胞和韧皮纤维。

（3）松柏类植物茎的皮层、韧皮部、木质部及髓部，甚至髓射线中常有树脂道。

（三）叶的显微构造

叶主要由叶片和叶柄组成，叶柄的结构与茎相似，由表皮、皮层和维管组织三个部分组成，横切面常呈半月形、圆形、三角形等。而叶片为绿色的扁平体，分为上下两面，上面称为腹面，下面称为背面，其构造与叶柄不同。

1.双子叶植物叶片的构造

双子叶植物的叶片多有腹面（上面或近轴面）和背面（下面或远轴面）之分，一般腹面为深绿色，背面为淡绿色。这是由于叶片在枝上的着生位置为横向，即叶片近于和枝的长轴相垂直，使叶片两面受光照的情况不同，腹背两面的色泽与内部结构出现较大的差异，这种叶称为两面叶或异面叶。还有些植物的叶着生于枝上，近于和枝的长轴平行，或与地面相垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面色泽与内部结构基本相似，即上下两面均有气孔和栅栏组织，或没有明显的栅栏组织和海绵组织的分化，这种叶称为等面叶。无论是两面叶还是等面叶，尽管其外形上表现多种多样，但叶片的内部构造却基本相似，均由三种基本结构组成，即表皮、叶肉和叶脉（图2-73）。

（1）表皮　表皮覆盖在整个叶片的最表面，位于在叶片腹面的称上表皮，位于背面的称下表皮。表皮通常由一层生活细胞组成，也有少数植物，叶片表皮系由多层细胞组成，称之为复表皮，如夹竹桃具有2～3层细胞组成的复表皮，印度橡胶树叶具有3～4层细胞组成的复表皮。表皮细胞中一般不含叶绿体。大多数双子叶植物叶片的表皮细胞顶面观，呈不规则形，侧壁（径向壁）往往凸凹不齐，细胞之间彼此紧密嵌合，除气孔外没有细胞间隙。横切面观，表皮细胞呈方形或长方形，外壁较厚，具角质层，有些植物在角质层外面，还有一层不同厚度的蜡质层。角质层起着保护作用，可以控制水分蒸腾，防止病菌侵入，对于喷洒的药液也有不同程度的吸收能力。

叶片的表皮上分布着许多气孔，气孔与两个保卫细胞共同组成气孔器。各种植物的气孔数目、位置和分布是不同的，这与生态条件密切相关，也是生药显微鉴定的辅助依据之一。一般植物下表皮的气孔较多，如薄荷、洋地黄等植物的叶；也有些植物，气孔只分布于下表皮，如小檗、旱金莲、苹果叶等；还有些植物的气孔只限于分布在下表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅存在凹陷的气孔窝内；浮水植物的气孔只分布于上表皮，如莲、睡莲叶等；沉水叶一般没有气孔。

有些植物叶片表面上常常有形态与结构各异的毛茸，如非腺毛、腺毛等。毛茸的有无和毛茸的类型因植物的种类而异，是植物分类及叶类生药显微鉴定的重要特征。

（2）叶肉　位于上表皮与下表皮之间，其细胞中含有大量的叶绿体，是绿色植物进行光合作用的主要场所，因而它属于同化基本组织。在异面叶中，叶肉可分为栅栏组织和海绵组织两部分。

① 栅栏组织　位于上表皮之下，细胞呈长圆柱形，排列整齐紧密，细胞的长轴与上表皮相垂直，细胞间隙小，呈栅栏状。细胞内含有大量叶绿体，而使叶片上表面的颜色较深，其光合作用效能也较强。各种植物叶肉中栅栏组织细胞排列的层数，可作为叶类药材鉴定的特征。

② 海绵组织　位于栅栏组织与下表皮之间，由一些近圆形或不规则形的薄壁细胞构成，细胞间隙较大，排列疏松，呈海绵状；细胞内所含的叶绿体比栅栏组织少，所以叶片下表面的绿色较浅。

叶肉组织在上表皮和下表皮的气孔处常有较大的空隙，称孔下室。这些空隙与栅栏组织和海绵组织的胞间隙相通，构成叶片的通气组织，并通过气孔与外界相通，有利于内外气体交换和光合作用。

有些植物叶肉组织中，含有分泌腔，如桉叶；有的含有各种单个分布的石细胞，如茶叶；还有的在薄壁细胞中常含有结晶体，如曼陀罗叶中的砂晶。

（3）叶脉　主要由维管束和机械组织组成，在叶肉中呈束状结构，并通过叶柄中的维管束与茎的维管束相连，其维管束的构造和叶柄的维管束也大致相同，木质部位于腹面，韧皮部位于背面。在木质部和韧皮部之间还有形成层，不过活动期很短，只产生少量的次生组织。在维管束的上、下方常有多层机械组织，尤其下方的机械组织更为发达，因此，主脉和大的侧脉在叶片的背面常形成显著的突起。随着侧脉越分越细，其构造也越趋简化。先是形成层消失，然后机械组织逐渐减少，甚至完全没有，木质部和韧皮部的组成分子数目也逐渐减少，到达脉梢时，木质部仅有1～2个螺纹管胞，韧皮部仅有短狭的筛管分子和增大的伴胞，甚至由长型的薄壁细胞完成输导作用。

叶片主脉部位的上下表皮内方，一般为厚角组织和薄壁组织，而无栅栏组织和海绵组织。但有些植物在主脉的上方有一层或几层栅栏组织，与叶肉中的栅栏组织相连接，如番泻叶、石楠叶，形成叶类药材的鉴定特征。

2.单子叶植物叶的构造

单子叶植物的叶多为等面叶，在外形上多种多样，在内部构造上同样分为表皮、叶肉和叶脉三部分（图2-74），现以禾本科植物叶片为例加以说明。

（1）表皮　禾本科植物叶表皮结构比较复杂，由表皮细胞、泡状细胞和气孔器等有规律地排列组成。表皮细胞有长细胞和短细胞两种类型。长细胞是构成表皮的主要部分，细胞长径与叶的纵长轴相平行，外壁角质化，且硅质化，形成一些硅质的乳突；短细胞又分为硅质细胞和栓质细胞，硅质细胞向外突出如齿，细胞中常充满着硅质体，栓质细胞则细胞壁木栓化，细胞内常含有有机物质。长细胞与短细胞的形状、数目和相对位置，常因植物种类而异，有时一个长细胞和两个短细胞（一个硅质细胞和一个栓质细胞）交互排列，有时可见五个以上的短细胞聚集在一起等。上表皮中还有一些特殊的大型薄壁细胞，称泡状细胞，这些细胞壁较薄，有大的液泡，一般不含叶绿体。泡状细胞在横切面上略呈展开的扇形排列，中间的一个细胞最大，两侧的细胞较小。当气候干燥时，叶片蒸腾失水过多，泡状细胞收缩，使叶片卷曲呈筒；当气候湿润时，蒸腾作用减少，泡状细胞吸水膨胀，使叶片重新展开。由于泡状细胞与叶片的卷曲和伸展有关，因此又称之为运动细胞。表皮的上下两面都有数目近相等的气孔分布，且成行排列。气孔由2个狭长的呈哑铃状的保卫细胞组成，保卫细胞外侧连接近圆三角形的副卫细胞。

（2）叶肉　由于禾本科植物叶片生长多呈直立状态，两面受光条件相近，因此，叶肉中无栅栏组织和海绵组织的明显分化，属于等面叶。叶肉细胞或呈典型的薄壁细胞状，或细胞壁向内凹陷，呈折叠状、分叉状或具臂状等。

（3）叶脉　禾本科植物的叶脉为平行脉，中脉明显粗大，维管束中无形成层，为有限外韧型维管束。在较大维管束的上、下方与上、下表皮间有厚壁组织，外有一或二层细胞组成维管束鞘，以增强叶片的支持作用。维管束鞘可以作为禾本科植物分类上的特征。