菜地现代施肥技术
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第三章 蔬菜营养知识

第一节 蔬菜的必需营养元素

一、必需营养元素与种类

蔬菜体内所含的营养元素虽然多达几十种,但并不全是必需的。其中有很多营养元素是机械地或偶然地被蔬菜所吸收的。而作为必需营养元素,必须具备三个条件:一是对蔬菜生长发育是不可缺少的,缺少这些元素蔬菜生长会受到影响;二是当缺少这些元素时,蔬菜会出现特有的症状,而其他任何一种营养元素均不能代替其作用,只有补充所缺元素后症状才能减轻或消失;三是这些必需元素直接影响蔬菜的新陈代谢,对蔬菜起直接的营养作用,而不是改善环境的间接作用。

研究发现,蔬菜生长必需的营养元素共有16种,分属于大量元素、中量元素、微量元素。其中,大量元素包括碳、氢、氧、氮、磷、钾,中量元素包括硫、钙、镁,微量元素包括铁、硼、锰、锌、铜、钼、氯。

碳、氢、氧三种元素是蔬菜有机体的主要组成部分,它们占蔬菜干重的90%以上,是蔬菜体内含量最多的几种元素。这三种元素的主要生理功能是可以形成多种碳水化合物(糖类),是细胞壁的重要组分,可以构成蔬菜体内各种活性物质,为代谢活动所必需,是糖、脂肪、酚类化合物的组成成分。碳水化合物是蔬菜营养的核心物质。

尽管蔬菜对碳、氢、氧需要较多,但在常规栽培条件下,通过灌溉、降雨、空气、土壤等环境因素能满足蔬菜需求,不需要施肥补充。但在温室和塑料大棚密闭栽培中,二氧化碳浓度较低,增施二氧化碳气肥有一定增产效果。

蔬菜所必需的营养元素并不是等量地被蔬菜所吸收的,而是按照其生物学特性根据其生长发育的需要而吸收这些必需元素。

二、必需营养元素的主要生理功能

1.氮

一般蔬菜含氮量约占蔬菜体干物质重的0.3%~5%,而含量的多少与蔬菜种类、器官、发育阶段有关。同一蔬菜的不同生育时期,含氮量也不相同。

氮是蔬菜体内许多重要有机化合物的组分,也是遗传物质的基础。氮是蛋白质的重要组分,蛋白质中平均含氮16%~18%。氮是核酸和核蛋白质的成分,是叶绿素的组分元素,也是许多酶和维生素的组分,生物碱和蔬菜激素也含有氮。总之,氮对蔬菜生命活动以及蔬菜产量和品质均有极其重要的作用。合理施氮是获得蔬菜高产的有效措施。

2.磷

磷是蔬菜生长发育不可缺少的营养元素之一,它对蔬菜高产及保持品种的优良特性有明显的作用。磷酸是许多大分子结构物质的桥键物,它把各种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。磷是多种重要化合物的组分:核酸是核蛋白的重要组分,核蛋白是细胞核和原生质的主要成分,它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定,进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。生物膜是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。

磷参与蔬菜体内多种代谢:

在光合作用中。光合磷酸化作用必须有磷参加,光合产物的运输也离不开磷,大分子碳水化合物合成需要磷,否则合成受阻,形成花青素。

在氮素代谢中。磷是氮素代谢过程中的一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷,磷能促进蔬菜更多地利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需的。氮素代谢过程中,无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自ATP,氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此,缺磷将使氮素代谢明显受阻。

在脂肪代谢中。脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物。此外,糖是合成脂肪的原料,而糖合成、转化成为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明,油料蔬菜需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量,又能提高产油率。

提高蔬菜抗逆性和适应能力。磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的黏度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力。磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量,可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强蔬菜的抗寒能力。越冬蔬菜增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬。施用磷肥能提高蔬菜体内无机磷酸盐的含量,有时其数量可达到含磷量的一半。这些磷酸盐主要以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在,它们常形成缓冲系统,使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。

3.钾

钾在蔬菜体内的功能主要是激活酶。有60多种酶需要钾来激活。当激活作用发生在一个或者几个钾离子连接的酶分子表面时,钾可以改变酶分子的形状并暴露出酶的活性位点。这些酶在细胞分裂得特别快、生成初生组织的上下两个生长点的蔬菜分生组织中显得特别丰富。

钾参与光合作用。钾对光合作用的各个环节都有促进作用,包括希尔反应、光合电子传递、光合磷酸化作用、二氧化碳固定和同化以及光合产物的运输等方面。

钾对蔬菜水分平衡具有调节作用。首先,钾是一价阳离子,在植株中比其他阳离子对渗透压的调节有优势。钾提供很强的渗透势将水分子拉入蔬菜根系。其次,钾同有机酸阴离子(如苹果酸)作为主要溶质,使细胞膨压增高,促进细胞伸长。钾还通过调节生长素(如吲哚乙酸)和赤霉素来影响细胞伸长。最后,钾调节气孔保卫细胞的膨压控制气孔开闭来控制蒸腾失水。光通过结合在保卫细胞质膜内的氢离子泵ATP酶使ATP水解,从保卫细胞内泵出氢离子,同时让保卫细胞外的钾离子进入。

钾调节阴阳离子平衡和pH值。钾平衡细胞结构内大分子的阴离子电荷或是在液泡、木质部及韧皮部内可转移的阴离子电荷,同时保持这些部位的pH值。钾促进根系对硝酸根的吸收及其在蔬菜体内的运输。

钾从三个方面促进蛋白质代谢。第一,钾促进根对硝酸盐的吸收和转运,在硝酸根通过木质部导管向枝叶运输过程,以及枝叶中形成的苹果酸阴离子通过韧皮部运到根系脱羧生成碳酸根释放到土壤中与硝酸根交换的两个过程中,钾都作为这些阴离子的反离子。第二,钾促进氨基酸向蛋白质合成的部位运输。第三,钾促进蛋白质合成。钾可平衡酸性氨基酸中的负电荷,使蛋白质结构稳定。

4.硫

硫是许多蛋白质的成分。在所有氨基酸中,有3中氨基酸含有硫。硫是许多酶的成分,如脂肪酶、脲酶等。豆科蔬菜提高固氮效率,必需要有硫。硫参与调节体内氧化还原过程。硫对叶绿素的形成有一定的影响。硫是蔬菜体内某些挥发性物质的组分。硫可以减轻重金属离子对蔬菜的毒害。

5.钙

钙的生理功能与细胞壁组分有关。钙是蔬菜结构组成元素,主要构成果胶酸钙、钙调素蛋白、肌醇六磷酸钙等,在液泡中含有大量的有机酸钙,如草酸钙、柠檬酸钙、苹果酸钙等。

大部分钙与果胶酸结合生成果胶酸钙固定在新生组织的细胞壁中,加固蔬菜结构。钙大部分位于细胞壁中,细胞壁中有两个区域含钙较多。一个是相邻两细胞细胞壁之间的胞间区,一个是细胞壁靠近质膜的交界处。在这两个区域钙与果胶质形成果胶酸钙,稳定细胞壁的结构。它对细胞和细胞壁的这些作用使其能够调节碳水化合物的运转。细胞壁果胶酸钙的多少与真菌侵染组织的敏感性和果实成熟早晚有关,这对果品在贮藏期间降低病害感染也有明显作用。

钙是细胞伸长所必需的元素。钙离子能降低原生胶体的分散度,调节原生质的胶体状态,使细胞充水度、黏滞性、弹性以及渗透性等适合于正常蔬菜生长。

钙与环状多肽结合而成的化学物质钙调素,在控制蔬菜细胞膜的功能和酶活性方面起重要作用。钙是一些重要酶类的活化剂。

钙能中和代谢过程中产生的有机酸,形成草酸钙、柠檬酸钙、苹果酸钙等不溶性有机酸钙,调节pH值,稳定细胞内环境。

钙可以促进硝态氮吸收,与氮代谢有关,它有助于减少蔬菜中的硝酸盐,中和蔬菜中的有机酸,对代谢过程中产生的有机酸有解毒作用。如钙可与产生的草酸形成草酸钙结晶,避免草酸过多产生的不良影响。

钙对植株挺立和茎秆硬度起作用,也影响籽粒形成,许多种子中有肌醇六磷酸钙镁。固氮细菌也需要大量钙。

6.镁

镁是叶绿素的组分。镁是酶的活化剂,能促进酶的活性,如丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶。镁促进磷酸盐在蔬菜体内的运转。镁参与脂肪代谢,促进维生素A和维生素C的合成。

7.铁

铁在蔬菜体内参与形成各种具有生理活性的铁蛋白,主要包括两大类:叶琳环中的铁和非叶琳环铁。前者主要有细胞色素、过氧化物酶和过氧化氢酶,后者主要有琥珀酸脱氢酶、铁氧还蛋白、固氮酶、亚硝酸还原酶和铁黄素蛋白。铁参与许多氧化还原酶催化部位的组成,如电子传递链中的血红蛋白。铁氧还蛋白在蔬菜光合电子传递、光呼吸、氮代谢(硝酸还原、氨同化、生物固氮)、硫酸盐还原等生理代谢方面具有重要作用。因而,铁既直接或间接地参与光合、呼吸、固氮作用及硝酸盐还原过程中的电子传递,又参与光合呼吸作用中的光合磷酸化和氧化磷酸化。此外,铁还与细胞分裂有关。同时,铁影响叶绿体构造组成,而叶绿体构造形成是叶绿素形成的先决条件。铁是蔬菜体内所有氧化还原过程中极其重要的参与者,在呼吸作用中起电子传递作用。

8.硼

促进分生组织生长和核酸代谢,促进碳水化合物运输和代谢,有利于蛋白质的合成。参与细胞壁物质的合成。促进细胞伸长和细胞分裂。与生殖器官的建成和发育有关。

9.锰

直接参与光合作用。是某些酶的组分及调节酶活性。调节蔬菜体内的氧化还原过程。促进种子萌发和幼苗生长。促进碳水化合物的代谢,有利于蛋白质合成。

10.锌

参与光合作用。作为许多酶的成分参与碳氮代谢作用。参与生长素的合成。与碳水化合物的转化有关,能促进蛋白质的合成与代谢。促进生殖器官的发育。提高抗逆性(抗寒、抗旱、抗热等)。

11.铜

参与体内氧化还原反应,是许多氧化酶(包括SOD)的组分或某些酶的活化剂。构成铜蛋白并参与光合作用。参与氮代谢,影响固氮作用。促进花器官发育。

12.钼

作为硝酸还原酶和固氮酶的成分参与氮代谢,促进豆科蔬菜固氮。促进维生素C的合成。促进蔬菜体内有机含磷化合物的合成。参与光合作用和呼吸作用。促进繁殖器官的迅速发育。增强抗病能力。

13.氯

在蔬菜体内,氯以离子状态维持着各种生理平衡。氯参与水的光解反应,促进氧的释放。