第三章 药用植物虫害
药用植物虫害,主要以有害昆虫为主,还包括有害螨类、软体动物和鼠类等。这里主要讲药用植物有害昆虫。
一、药用植物害虫生物学
(一)药用植物害虫的生长、发育及其与防治的关系
昆虫的个体发育分两个阶段:第1阶段为胚胎发育,由卵受精开始到孵化为止,是在卵内完成的;第2阶段为胚后发育,是由卵孵化为幼虫后至成虫性成熟为止的整个发育时期。
1.卵
卵是一个大型细胞,卵表面被有卵壳,具各种刻纹和色泽,呈高度的不透性,起着保护作用。在用农药杀卵时,须选用渗透性较强的药剂才能奏效。药用植物害虫种类不同,卵的大小、形状、色泽亦异。常见的卵形有:长圆筒形(如负蝗)、椭圆形(如枸杞负泥虫)、半球形(如射干钻心虫)、球形(如马钱天蛾)等。掌握害虫卵的形态,对识别害虫种类和适期防治有重要意义。
2.幼虫的孵化、生长和蜕皮
当卵完成胚胎发育后,幼虫破壳而出,这个过程叫孵化。从卵产生到幼虫孵化的一段时期称为卵期。卵期长短,依昆虫种类和气候条件而不同。幼虫期是昆虫生长时期,经过取食,虫体不断长大。但由于昆虫属外骨骼动物,具有坚硬的体壁,生长到一定程度后,受到体壁的限制,不易再生长。因此,必须将旧的表皮蜕去,方能继续生长发育,这种现象称为蜕皮。幼虫孵化之后,称为1龄幼虫。第1次蜕皮后称为2龄幼虫,以后每蜕1次皮,就增加1龄,最后1次蜕皮就变成蛹(完全变态昆虫)或直接变为成虫(不完全变态昆虫)。幼虫最后停止取食,不再生长,称为老熟幼虫。昆虫蜕皮次数依种类而不同,同一种昆虫也可能因条件变化,蜕皮次数略有差异。害虫的食量随着龄期的增加而急剧增加,在高龄阶段进入暴食期,对药用植物造成严重为害。因此,在低龄幼虫期,害虫食量少、抗药力较弱时,是药剂防治的有利时机。而老熟幼虫和蛹抗药性很强,不易防治。
3.变态
昆虫在生长发育过程中一系列的形态变化现象称为变态。所变的形态称为虫态。昆虫的变态可分为不完全变态和完全变态两种。不完全变态的昆虫在个体发育过程中只经过卵、若虫、成虫三个发育阶段,若虫的形态、生活习性均与成虫基本相同,只是翅未长好,生殖器官未成熟,如蝼蛄、蝽、蚜虫等。完全变态的昆虫在个体发育中要经过卵、幼虫、蛹、成虫四个发育阶段,幼虫与成虫的形态、生活习性极不相同,老熟幼虫经最后一次蜕皮变为蛹,由蛹羽化为成虫,如蛾、蝶、蝇和甲虫等。
4.羽化和产卵
成虫从它的前一虫态(蛹或末龄若虫)蜕皮而出的过程统称为羽化。从幼虫化蛹到羽化为成虫,这段时间称为蛹期,成虫羽化到死亡,这段时期称为成虫寿命。刚羽化的成虫,绝大部分性器官未完全成熟,特别是雌成虫需经过几天甚至几十天的取食,补充营养,待性器官成熟后才能繁殖。昆虫产卵的方式和处所随不同种类而异,有的是单粒散产,如菜粉蝶、黄芪种子小蜂、咖啡脊虎天牛等,有的数十粒或百余粒聚合成为卵块,如柳干木蠹蛾、酸模叶甲、檀香粉蝶等。
5.世代和生活史
昆虫由卵发育开始到成虫能繁殖后代为止的个体发育史称为一个世代(简称一代)。因种类不同其世代历期长短不同,而同一种昆虫因其分布地区不同,或在同一地区因环境条件不同,其世代历期也有差异。有些昆虫一年只有一个世代,如白术术籽螟,有2年才完成一个世代,如柳干木蠹蛾,有些昆虫一年中可发生3~4代,如枸杞负泥虫、北沙参钻心虫等,有的害虫一年中能发生十几代甚至数十代,如蚜虫、红蜘蛛等。世代的长短及一年内发生的代数,不仅与害虫本身生物学特性有关,而且与气候条件也有关,在适合昆虫生活的温度范围内,气温越高,昆虫发育越快,完成世代时间就越短。
一种昆虫在一年内的发育史或更确切地说,由当年的越冬虫态开始活动起,到第二年越冬结束止的发育经过称为年生活史(或生活史)。有些昆虫,在一年中的同一时期,常可发现前后世代的各种不同虫态,这种现象称为世代重叠。枸杞负泥虫一年发生5代,槟榔红脉穗螟一年发生8代以上,造成世代重叠现象。了解害虫的生活史,每个世代的发生期和每个虫态的初发期、盛发期及害虫侵害的危险期等,就可抓住害虫生活中的薄弱环节,采取措施进行有效的防治。
6.休眠和滞育
昆虫在一年中的隆冬或盛夏往往有一段生长发育停滞时期,通常称为越冬或越夏。依产生或消除这种现象的条件及其昆虫的反应不同,可分为休眠和滞育两类。休眠是昆虫在不良环境下发育暂时停止的现象。当抑制生命活动正常进行的环境条件解除时,很快即恢复正常生命活动。滞育(diapause)是周期性地出现,比休眠更深的新陈代谢受抑制的生理状态,是对于有节奏重复到来的不良环境条件的历史性反应,是昆虫对环境长期适应的结果。在自然情况下滞育的解除要求一定的时间和一定的条件,并由激素控制。
滞育的发生可能有两种类型,一类是某种昆虫一个世代的某一虫态所有的个体都发生滞育,称为专性滞育(obligatory diapause)。这类滞育多发生于一化性昆虫。另一类是某种昆虫某一世代和某些个体发生滞育,称为兼性滞育(facultative diapause),这类滞育多发生于多化性昆虫。滞育的发生与光照周期有密切关系,如13~14小时短日照是诱导紫苏野螟四龄幼虫进入滞育的临界日照时间。昆虫滞育的发生还受温度的影响,特别是对光照反应为中间型的一些昆虫,如玉米螟,其滞育的发生很大程度上取决于温度条件。黄芪种子小蜂滞育则和老熟幼虫期种子干湿度有密切关系。
害虫的越冬和越夏阶段有一定的处所,是生活史中的薄弱环节,是防治的重要时期,应采取相应的农业措施及时防治。
(二)昆虫的行为和习性及其在防治上的利用
害虫的种类不同,其生活习性也各异,掌握其行为和习性,常可作为制定防治措施的重要依据。
1.趋性
趋性是以反射作用为基础的高级神经活动,是对任何一种外界刺激来源的定向运动,这些运动是带有强迫性的,不趋即避,因此趋性有正负之分。
(1)趋光性 趋光性是通过视觉器官对光的刺激所产生的反应。正趋光性是指夜出活动的昆虫,受弱光吸引。害虫防治上常用趋光性以诱杀害虫或统计害虫的消长情况,作为测报虫情的依据,已是历年来行之有效的方法。对于具有负趋光性的昆虫,如地下害虫等,则可用覆盖堆草等方法进行诱杀。
(2)趋化性 趋化性是对化学物质的刺激所引起的反应。刺激主要通过嗅觉和味觉器官。昆虫常借正趋化性而找到食物。例如,蜂、蚁、蝇及蛾类大多数对糖液有正的趋性,菜粉蝶对含有芥子油成分的十字花科植物有特殊的趋性,因此可以正确找到产卵寄主和食物。许多昆虫在其性成熟后,可分泌出性诱物吸引异性前来交尾。昆虫对某些化学物质又常表现为负的趋性,如樟脑可以驱除衣鱼、蜚蠊,木榴油可以驱除白蚁等。利用昆虫的正趋化性可以诱杀害虫,如用发酵糖浆可诱杀地老虎、黏虫等多种害虫,制备毒饵、毒谷用以防治蝼蛄等地下害虫,利用天然性诱物或合成性诱剂诱杀害虫或进行测报。各种驱避剂是针对具有负趋化性的昆虫而设置的,如樟脑等的利用。
(3)趋温性 昆虫是变温动物,需要一定的温度以保护其正常的生命活动。当处于适温时,呈相当安静的状态,若环境温度低于或高于适温,昆虫将向适当的温度移动,因此表现出正的或负的趋温性。例如,北京地区枸杞负泥虫越冬成虫于春季4月10日前后,在天气暖和的中午,成虫大量聚集在刚抽出新嫩芽的枸杞枝条上,承受太阳热力,并取食嫩梢为害。早、晚气温较低,越冬成虫又潜入土中。因此,利用其成虫的趋温性,可在4月中旬,在枸杞地上撒药,防治成虫,这样可以减少在枸杞上直接喷药的次数,减少农药残留。
2.食性
根据昆虫的食物来源不同,可以将昆虫的食性分为植食性、肉食性、粪食性、尸食性和腐食性五种。植食性昆虫是取食生活中的植物,在昆虫中约有半数是属植食性的,包括了各种药用植物害虫。肉食性昆虫是以昆虫或其他动物为食,有捕食性的如大红瓢虫,有寄生性的如管氏肿腿蜂,其中很多种类被利用来防治害虫。但寄生在益虫和高等动物体内或体外的昆虫是有害的。其他三种食性的昆虫与人们经济的关系较小。在植食性昆虫中,由于取食范围不同,可分为单食性、寡食性和多食性三类。单食性害虫只取食一种植物,如白术术籽螟。寡食性害虫能为害同科属或近缘的科属植物,如菜粉蝶只吃十字花科植物,菊天牛取食菊科植物,红脉穗螟只为害槟榔、椰子、油棕等棕榈科植物。多食性害虫能取食为害各种不同科的植物,如柳干木蠹蛾、大灰象甲、棉铃虫、桃蚜等。了解昆虫的食性,在生产上非常重要。根据当地主要害虫的食性,设计出正确的轮作制度,实行正确的间作套种,恶化害虫生活条件,根据作物生长发育情况与害虫的关系,划分药剂防治田块,正确指导防治工作,分出轻重缓急,减少防治面积,合理安排人力物力。在引种新的药用植物时,必须先调查与引进药用植物亲缘相近植物的害虫种类,研究它们是否可能造成对引种的新药用植物的严重危害,以便采取有效措施,保证新引种的药用植物不致因虫害而失败。在生物防治中,对天敌昆虫食性的了解也具有重要意义,一般说来,不论肉食性或寄生性益虫,食性愈专一的,天敌威力就愈大,能在短期内集中抑制某种害虫。
3.假死性
有些害虫,当受到外界惊扰时,立即从植株落至地面,暂时不动,这种现象叫作假死性。如金龟子、大灰象甲等,在防治上可利用这一习性将其振落捕杀。
此外,昆虫还有迁移性(如大灰象甲等)、群集习性(如檀香粉蝶等)。了解昆虫的这些习性,有助于采取相应的防治措施。
4.昆虫的保护适应
(1)保护色 昆虫常变化体色与外界环境相适应,借以避免敌害的侵袭。例如,蝗虫夏季绿色,秋季黄色。
(2)拟态 昆虫常模拟生活场所周围的物体或其他生物的形态而避过敌害,称为拟态。例如,金银花尺蠖幼虫在枝条上栖息,形似小枝;食蚜虻成虫体色和姿态模拟蜜蜂等。
(3)警戒色 昆虫常具有各种自卫能力,同时具有特异的形状和鲜明色彩,使外敌不敢侵犯,如刺蛾类幼虫的鲜艳体色、毒蛾科昆虫的丛毛等。
此外,有些昆虫具臭腺,遇外敌放臭气(如蝽),有的放出烟雾(如步行虫等),均是昆虫对环境的适应。
二、害虫发生与环境条件的关系
各种害虫的发生都与环境条件有密切的关系。环境条件影响害虫种群数量在时间和空间方面的变化,如发生时期、地理分布、为害区域等;而环境又是错综复杂的总体,各种生态因子密切联系、相互作用,影响害虫的发生。揭示害虫与环境条件相关规律,找出影响害虫发生的主导因子,人为地控制某些环境条件,对防治害虫具有十分重要的意义。害虫的发生与环境条件的关系,主要有以下几个方面:
(一)气候因子
气候因子包括温度(热)、湿度(水)、光、风等,其中以温湿度影响为最大。
1.温度
昆虫是变温动物,没有稳定的体温,其体温基本上取决于太阳辐射的外来热,昆虫的新陈代谢与活动都受外界温度的支配。一般害虫有效温区为10℃~40℃,适宜温度为22℃~30℃。当温度高于或低于有效温区,害虫就进入休眠状态,温度过高或过低时,害虫就要死亡。不同种类的害虫,对温度的反应和适应性也不同。同种害虫的不同发育阶段对温度的反应也不相同。例如,黏虫,卵、幼虫、蛹及成虫发育起点温度分别为13.1℃、7.3℃、12.6℃、9.0℃。同种害虫也因地区、季节、虫期和生理状态等不同,对低温的忍受能力也有差异,如栖息在北方的害虫较南方的耐低温,滞育状态的害虫对低温的抵抗能力最强,停止发育或已达成熟的虫期,抗低温能力稍差,正在发育的虫期则最差。
2.湿度
湿度对害虫的影响明显地表现在发育期的长短、生殖力和分布等方面。昆虫在适宜的湿度下,才能正常生长发育和繁殖。例如,管氏肿腿蜂在25℃~30℃温度下繁殖的最适相对湿度为75%~80%,低于60%或高于85%,管氏肿腿蜂的产卵量就减少。昆虫种类不同,对湿度的要求范围不一,有的喜干燥,如蚜虫之类,有的喜潮湿,如黏虫在16℃~30℃温度内,湿度越大产卵越多,在25℃温度下,相对湿度90%时,其产卵量比相对湿度40%以下时多一倍。一般来说,昆虫对温湿度各具有其特殊的要求,但在温度适宜时,对不适宜湿度的适应力常稍强些,而在温湿度都不适宜的情况下,将抑制其生长、繁殖,甚至造成死亡。
此外,光、风等气候因子对昆虫的发生也有一定的影响,光与温度常同时起作用。光还影响昆虫寄主植物的生长,因此也间接地影响害虫。风能影响地面蒸发量、大气中的温湿度和害虫栖息的小气候条件,从而影响害虫的生长发育。风还可以影响某些害虫的迁移、扩散和为害。
(二)土壤因子
土壤是昆虫的一种特殊的生态环境,大约有98%以上的昆虫种类在生活史中都与土壤发生或多或少的联系。有些种类终生生活在土壤中,如原尾目、弹尾目昆虫及蝼蛄、伪步行虫等。许多昆虫在个体发育的某一阶段或在一定季节内生活在土壤中,如蝗科仅在胚胎发育时期生活在土中;步行虫科、叩头虫科、金龟子科及部分鳞翅目昆虫某些虫期生活在土壤中;地老虎等是在土壤表面或植物上产卵,幼虫孵化后钻入土中;射干钻心虫,成虫产卵于土中,幼虫孵化后蛀入心叶为害,随着虫龄增大,钻入地下茎为害,其蛹栖息于土壤中。某些害虫则以一定虫态在土中越冬。因此,土壤的物理结构、酸碱度、通气性和温湿度等,对害虫的生长发育、繁殖和分布都有影响,特别是对地下害虫的影响最大。例如,蝼蛄用开掘足在土内活动,故砂质土壤利于其活动,为害重,而黏土壤不利其活动,为害轻。又如,蛴螬喜在腐殖质多的土壤中生活,金针虫喜在酸性土壤中生活,小地老虎则多分布于湿度较大的土中。在地下害虫尤其是金龟子产卵期,土壤过于干旱不利其产卵和卵孵化,因此地下害虫产卵期,人为控制土壤湿度可有效地防治地下害虫。
(三)生物因子
生物因子包括食物和天敌两个方面。主要表现在害虫和其他动植物之间的营养关系上。害虫一方面需要取食其他动植物作为自身的营养物质;另一方面它本身又是其他动物吸取营养的对象,它们相互依赖,相互制约,表现出生物因子的复杂性。食料的种类和数量与害虫的生长、繁殖和分布有密切的关系。单食性害虫的分布,首先被其食料的有无所限。例如,山茱萸蛀果蛾、枸杞实蝇分别只以山茱萸和枸杞为食料,没有山茱萸或枸杞的地方就没有这种虫。多食性害虫,食料对其分布的影响就较轻。但是每一种害虫,都有它最适宜的食料,食料越合适就越有利于其发生发展。枸杞负泥虫喜食颠茄、枸杞等,姜弄蝶喜食砂仁、益智、姜等,是姜科药材的重要虫害之一。在自然界中,凡是能消灭害虫的生物,通称为天敌,天敌的种类和数量是影响害虫消长的重要因素之一。害虫的天敌主要有捕食性和寄生性昆虫、害虫的病原微生物、寄生线虫等。
(四)人为因子
人类的生产活动对于害虫的繁殖和活动有很大的影响。人类有目的地进行生产活动,采用各种技术措施,及时组织防治工作,可以有效地控制害虫的发生和为害。在国际和国内的种子、种苗调运中,实施植物检疫制度,可以防止危险性害虫的传播和蔓延。地中海实蝇、美国白蛾都是主要的检疫对象。当人们进行垦荒改土、兴修水利、采伐林木及牲畜放牧等生产活动时,也就同时改变了这些地区的自然面貌,改变了害虫的生态环境,有些害虫因寻不到食物而逐年减少,但也有些害虫因适应新的环境条件而繁殖猖獗,这就必须调查研究,以便有效地进行防治。
三、药用植物重要害虫种类及其危害
一般农作物上的很多害虫都可为害药用植物,同时药用植物还受不少特有的害虫为害。因此,药用植物的害虫种类繁多,不少种类尚未调查清楚或未做深入的研究。就农业害虫学科来讲,药用植物害虫是一个年轻的分支,有待加强研究。现就目前已掌握的药用植物重要害虫种类及其为害情况分述如下。
(一)蚜、蚧、螨类等刺吸口器害虫
1.蚜虫
药用植物普遍受蚜虫为害,有些是蚜虫的终生寄主,有些是中间寄主,几乎绝大多数药用植物都或多或少受蚜虫的为害,其中有严重为害红花、牛蒡等菊科药材的红花指管蚜Uroleucon gobonis (Matsumura),为害金银花的中华忍冬圆尾蚜Amphicercidus sinicericola Zhang,为害伞形科药材的胡萝卜微管蚜Semiaphis heracleid (Takahashi),为害萝藦科植物的萝藦蚜Aphis asclepiadis Fitch,为害数十种药用植物的桃蚜等。
2.介壳虫
蚧在南方药用植物(尤其是木本南药)上发生普遍较重,在北方药用植物为害较轻,且不普遍。常见的种类有为害多种木本南药的粉蚧,为害槟榔等的椰圆盾蚧Aspidiotus destructor Signoret,为害卫矛科、柿科、鼠李科、大戟科等药用植物的日本龟蜡蚧Ceroplastes japonicus Green,为害人参的褐软蚧等。
3.螨类
药用植物中少数种类受螨类为害较重。主要种类有为害地黄等多种药材的棉红蜘蛛,为害枳壳等的橘全爪螨Panonychus cirri (McGregor),为害枸杞的枸杞瘿螨Aceria pallida Keifer,为害望江南等多种药材的短须螨等。
蚜虫、蚧虫和螨类等刺吸口器害虫因吸食寄主汁液,造成黄萎皱缩甚至植株叶、花、果脱落,严重影响植株生长甚至造成死亡。这类害虫也常是病毒病的传播媒介,致使病毒病蔓延。蚜、蚧类害虫分泌的蜜露导致霉菌感染发生煤烟病,影响植株的光合作用或使叶片枯黄脱落,影响产量和商品质量。这类害虫由于发生量较大、世代多,因此用药量普遍较大,而发生期(或施药期)常和药用部位采收期有较大矛盾,往往容易造成农药污染问题。因此,生产上应注意及早采用综合防治措施,并积极开展绿色防控技术的研究和应用。
(二)咀食叶片(或花、果等)害虫
这类害虫包括鳞翅目、鞘翅目和少数膜翅目(叶蜂)害虫。它们主要咀食药用植物叶,少数食花、果,造成叶片千疮百孔或吃成网状。例如,为害伞形科药材的黄凤蝶,为害枸杞和颠茄等茄科药材的枸杞负泥虫Lema decempunctata Gebler,为害大黄等蓼科药材的蓼金花虫,为害菘蓝等十字花科药材的菜青虫等。有些严重的暴食性害虫,如为害蛔蒿的蛔蒿夜蛾(宽胫夜蛾)和为害黄芪的芫菁,要密切注意田间消长动态,做好预防工作,防止猖獗为害。
(三)钻蛀性害虫
1.蛀茎性害虫
这类害虫主要包括鳞翅目木蠹蛾科、透翅蛾科、木蛾科和鞘翅目天牛科害虫。它们钻蛀药用植物枝干,造成髓部中空或形成肿大结节和虫瘿,影响输导组织功能,造成枝干易折断,生长势弱,严重可致植株死亡。例如,为害金银花的咖啡脊虎天牛Xylotrechus grayii White、柳干木蠹蛾和豹蠹蛾,为害木瓜的星天牛,为害菊花等菊科药材的菊天牛Phytoecia rufiventris Gautier,为害瓜蒌的瓜蒌透翅蛾Melittia bombyliformis Cramer,为害肉桂的肉桂木蛾Thymiatris sp.,为害檀香等多种南药的檀香拟木蠹蛾等。
2.蛀根茎类害虫
这类害虫蛀食心叶及根茎部造成生长点被破坏,根茎或根部中空,直接影响根茎类药用植物产量,造成较大经济损失。例如,为害北沙参的北沙参钻心虫Epinotia laucantha Meyrick、为害射干的环斑蚀夜娥Oxytripia orbiculosa (Esper)等。
3.蛀花、果、种子害虫
这类害虫主要包括鳞翅目螟蛾科、蛀果蛾科、双翅目实蝇科、膜翅目小蜂总科等一些种类。它们常常是直接为害药用部位,为害率几乎和损失率相当,造成严重的经济损失。例如,蛀食槟榔花果的红脉穗螟Tirathaba rufivena Walker,蛀食山茱萸果的山茱萸蛀果蛾Asiacarposina cornusvora Yang,蛀食红花花蕾、种子的红花实蝇Acanthiophilus helianti Rossi,蛀食枸杞果的枸杞实蝇Neoceratitis asiatica (Becker),蛀食黄芪种子的广肩小蜂Bruchophagus spp.等。
钻蛀性害虫为害药用植物普遍,无论是木本、草本、藤本均有这类害虫为害,不少种类直接蛀食药用部位,造成严重经济损失。同时,防治难度较大,一旦蛀入,一般防治方法很难奏效。因此,这类害虫应是药用植物害虫的主要研究对象。
(四)地下害虫
地下害虫是指在土中生活、为害植物地下部分的害虫,又称土壤害虫。地下害虫种类很多,包括蝼蛄、金针虫、地老虎、根蛆、根蚜、根蚧、根象、根天牛、根叶甲、白蚁等十余类,尤其以前四类最为重要。这类害虫分布广泛,为害药用植物和大田作物严重,同时因药用植物根部被害后造成伤口,导致病菌侵入,引起各种土传病害,造成更大损失。
1.发生及其为害情况
我国地下害虫近年发生总的概况是:蝼蛄基本控制为害,蛴螬发展蔓延,金针虫局部地区严重,新的种类近年也有发生。东方蝼蛄主要分布于黄河以南地区,华北蝼蛄分布于我国北部。沟金针虫、东北大黑鳃金龟Holorichia diomphali Bates普遍发生在长江以北广大地区,东北各地为主。细胸金针虫Agriofes fuscollis Miwa分布在东北、西北低洼多湿地区。铜绿异丽金龟Anomala carpulenta Motshulsky主要分布在长江以南,江浙一带普遍发生。
2.为害方式
(1)在土内啃食种子和幼苗的根,造成缺苗断垄,如蝼蛄食害幼苗基部呈不整齐的麻丝状残缺,蛴螬为害幼苗呈较整齐的切口,金针虫咬成孔洞或吃种子。
(2)取食药用部位地下根、地下茎。地老虎生活于土中,夜晚出土活动,为害植株近地上部分,咬断后将植株拖入窝中取食。
(3)金龟子食害红花、人参、玄参等的果实和花蕾。
(4)蝼蛄在土中窜成纵横交叉的隧道,使幼苗根部与土层分离,造成幼苗枯萎。
蛴螬、地老虎、金针虫、蝼蛄等地下害虫对药用植物为害普遍,尤其是占药用植物60%左右的根茎类中药材,受地下害虫为害,直接造成商品部位的损坏,商品规格下降,影响产量和质量。同时,因地下害虫为害,造成伤口,导致病菌感染,引起各种土传病害发生,尤其是根腐病严重,造成更大的经济损失。这也是药用植物虫害防治中的突出问题。
(程惠珍)