口腔肿瘤生物学:基础和临床
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第一节 细胞结构和功能 Section 1 Structure and Function of Cells

人属于真核生物,人的口腔细胞是真核细胞,真核细胞有复杂的内部结构。在光学显微镜下,真核细胞分为细胞膜、细胞质和细胞核,在细胞核中可看到核仁结构。电子显微镜下,在细胞质中可以看到由单位膜组成的膜性细胞器,如内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、过氧化物酶体以及微丝、微管、中等纤维等骨架系统。在细胞核中也可看到一些微细结构,如染色质、核骨架。一般将在光学显微镜下看到的结构称为显微结构,在电镜下看到的结构称为亚显微结构。现从下述三个方面来阐述真核细胞的结构特点和功能。
一、生物膜与细胞膜
生物膜是细胞内两个不同部分之间或细胞与环境之间的屏障,在电镜下各类细胞膜系统均具有基本类似的结构,可呈现典型的三层结构,即两个电子密度高的致密外层,中间夹以电子密度低的浅色层,三层结构的基础厚度约7.5nm,习惯上将这三层结构称为单位膜。虽然各种生物膜的厚度、组成、功能并不完全相同,但都是在单位膜的基础上形成。目前,一般把构成细胞外层的界膜特称细胞膜,而把包围各种细胞器的膜,如内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜和核膜等称为细胞内膜。膜不是一种简单的屏障和支架,而是具有极其重要的功能,如细胞膜和有关细胞器的特殊功能都与对应膜的特殊结构和功能有关,生物体内许多代谢过程都是在膜系统中通过酶的活动进行的,所以生物膜的结构和功能的研究是细胞生物学中十分活跃的研究领域。生物化学分析表明,在各种不同类型的细胞中,生物膜的化学组成几乎全部是由脂类、蛋白质和少量糖类组成。一般而言,脂类在膜中起骨架作用,而各种蛋白质决定膜的特殊功能。
细胞膜特指包围在细胞外表面的一层薄膜,又称为质膜,是细胞的重要组成部分。在生命进化过程中,细胞膜的出现可视为由非细胞的原始生命演化为细胞生物的一个转折点。细胞膜的分子结构,目前公认的是“液态镶嵌模型”学说。此学说认为细胞膜主要由脂质双分子层构成支架,膜蛋白嵌入或结合于脂质分子层中。脂双层由磷脂、糖脂和胆固醇组成,其中以磷脂为主,占脂双层分子的50%以上。磷脂是兼性分子,具有一个极性头,呈球形,为亲水性,由胆碱和乙醇胺等构成;分子尾部由两条疏水性、平行的脂肪酸链构成。在水溶液中磷脂分子能自动形成双分子层,亲水的极性头露在外面,朝向细胞膜的内、外表面,而疏水的尾部伸向膜的中央,两层脂分子的尾部相对。在电镜标本制备中,由于磷脂分子的头部嗜锇性强而呈现电子密度高,疏水的尾部嗜锇性弱,呈电子密度低的透明状,故形成电镜下三层板样的结构。在细胞膜内磷脂分子可以做垂直于膜平面的旋转和侧向运动,使细胞膜呈现整体流动性。这种流动性受膜内脂肪酸链的饱和程度和胆固醇的调节。膜蛋白为球形蛋白,分为整合蛋白和外周蛋白两类。整合蛋白分布在细胞膜的内外表面,不同程度地镶嵌于磷脂双层分子中。有的整合蛋白横跨细胞膜,称跨膜蛋白,又称内在蛋白,其表面具有亲水性和疏水性的氨基酸基团。亲水性的氨基酸位于细胞膜的内外表面,而疏水的氨基酸则埋于磷脂双层分子的疏水区域。外周蛋白又称外在蛋白仅为亲水氨基酸,它们附着于细胞膜的内外表面,但多数位于质膜的胞质侧,不插入磷脂双层分子中。膜蛋白可以移动,主要构成膜受体、载体、酶和抗原等,执行多种功能。糖类只存在于细胞膜的外表面,主要为寡糖链,与磷脂双层分子和蛋白质结合形成糖脂和糖蛋白。寡糖链形成细胞膜外的细胞衣。
细胞膜除了维持细胞的完整性和内环境的相对稳定外,还是与外界进行物质交换的半透明膜。它对于物质的进出具有选择性通透作用,即通过被动扩散、主动转运和胞吞、胞吐作用等进行物质转运,以保持细胞内物质的稳定。细胞膜的另一重要功能是信息跨膜传导,它能将细胞外的各种信息转换为细胞内的化学或物理信号,启动一系列化学反应,产生生物学效应。外界信号必须通过受体才能传导,受体是一种能够识别和选择性结合信号分子的大分子物质。有的受体位于细胞膜,有的则位于细胞质或细胞核内。
二、细胞质
细胞质位于细胞膜和细胞核之间,含有细胞器、包涵物和细胞骨架及细胞液。细胞液又称细胞基质,是细胞中均质无定型胶体状物质,是细胞质的基本成分。生活状态下呈液体填充于细胞质的有形结构之间。
(一)细胞器
细胞器是细胞质内具有特定形态和功能的结构,分为有膜和无膜两类。有膜细胞器包括线粒体、内质网、高尔基复合体、溶酶体和过氧化物酶体。无膜细胞器包括核糖体和中心体。
1.线粒体
线粒体光镜下特殊染色显示呈杆状、颗粒状或椭圆形。一般长2~7μm,直径为0.2~1μm。电镜下,线粒体由双层单位膜围成,外膜光滑,内膜向内折叠形成线粒体嵴。外膜与内膜间的窄隙称膜间腔。线粒体嵴之间为嵴间腔,充满线粒体基质。基质内含有基质颗粒(内含Mg 2+、Ca 2+和脂蛋白等物质)、环状脱氧核糖核酸(DNA)、核糖核酸(RNA)和参与三羧酸循环的酶系。用电镜负染技术,可见线粒体嵴上有许多球形小体,称基粒,其由头、柄和基片三部分组成。头与柄相连突出于嵴表面,基片镶嵌于线粒体内膜中。基粒内含有合成三磷酸腺苷(ATP)的酶,它们能利用呼吸链下产生的能量合成ATP。在不同功能的细胞中,线粒体的嵴形态有差异,在一般的细胞中,线粒体嵴呈板状,在合成分泌类固醇激素的细胞,线粒体嵴呈管状。
线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化合成ATP,为细胞直接提供能量。细胞生命活动能量的95%来自线粒体合成的ATP。线粒体也与细胞凋亡、信号转导和多种离子跨膜转运有关。
2.核糖体
核糖体又称核蛋白体,是细胞内最小的细胞器。核糖体是一种颗粒状结构,无单位膜包裹,宽12nm,长25nm,主要成分是rRNA和蛋白质。核糖体由一个大亚单位和一个小亚单位组成,大、小亚单位在细胞内常呈游离状态。当小亚单位与mRNA结合后,大亚单位才能与小亚单位结合形成完整的核糖体。
细胞内的核糖体有两种存在形式,一种是单个游离于细胞液中,另一种是附着于内质网或细胞核的外核膜上。一条mRNA穿行于大、小亚单位间,将多个核糖体串起来形成多聚核糖体。电镜下,多聚核糖体呈串珠状。
核糖体是mRNA翻译成蛋白质的场所,它将mRNA所含的核苷酸密码翻译成氨基酸序列即肽链,聚合成蛋白质。单个游离的核糖体无合成蛋白质的功能,而多聚核糖体才具有合成蛋白质的功能。多聚核糖体主要合成细胞的结构蛋白,不分泌到细胞外。附着于内质网或细胞核外核膜上的核糖体主要合成分泌蛋白。
3.内质网
内质网是真核细胞内的重要细胞器。它是由一层单位膜为界而成的网状细胞器,呈封闭式扁平囊或管泡样的结构,以分支互相吻合成网。根据其表面有无核糖体附着分为粗面内质网和滑面内质网两种。
粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,rER)多为平行的扁囊,排列整齐,少数为球形或管泡状,表面有核糖体附着。内质网的腔称作池。rER膜上有核糖体的亲和蛋白(受体),是大亚单位的结合位点。rER也常与细胞核的外核膜相延续,其池也与核周隙相通。粗面内质网的功能主要是合成分泌蛋白质、溶酶体蛋白和膜蛋白等。在合成分泌蛋白质旺盛的细胞内rER非常发达,可根据rER的发达程度判断细胞的功能状态。
滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER)多为表面光滑的分支管泡状结构,无核糖体附着。在某些合成类固醇激素、甘油三酯的细胞内sER非常发达。滑面内质网因含不同的酶类而功能各异。主要功能是:①合成类固醇激素:在分泌类固醇激素的细胞内,sER含有合成此类激素所需要的酶类,能使合成的胆固醇转变为类固醇激素;②解毒功能:肝细胞的sER含有参与解毒作用的各种酶,如细胞色素P450酶系,当代谢产生或外来药物的有毒物质,在sER酶的作用下,使有毒物质的毒性降低或变为无毒物质而排出;③离子的储存和释放:横纹肌细胞的sER又称肌浆网,膜上有Ca 2+泵,当受到神经冲动的刺激后,Ca 2+从sER被释放出来,引起肌细胞收缩,反之则导致肌细胞松弛。
4.高尔基复合体
高尔基复合体是一较为复杂的膜性细胞器,在普通光学显微镜技术中高尔基复合体不被苏木精-伊红染色。使用银盐或锇酸处理标本,高尔基复合体可还原金属盐,形成黑色沉淀,从而显示细胞器。银染法显示脊神经节细胞内的高尔基复合体呈黑色细网。电镜下,发达的高尔基复合体由多层扁平囊、小泡和大泡组成。扁平囊有3~10层,平行排列为高尔基复合体的主体结构。借助于超高压电镜和三维重建分析技术,显示高尔基复合体是十分复杂的连续整体结构,由顺面高尔基网、顺面、中间区室、反面、反面高尔基网五部分组成:①顺面高尔基网靠近粗面内质网的一侧,由管状膜囊形成凸面,又称生成面,中间呈多孔而连续分支的管网结构;②顺面是由靠近顺面高尔基网一侧的膜囊构成;③中间区室由位于顺面和反面之间的几层膜囊构成;④反面由成熟的膜囊和池构成,位于大囊泡和分泌颗粒一侧;⑤反面高尔基网由反面终端的膜囊、池组成,并形成凹面朝向细胞膜侧,又称成熟面,附近有许多大泡,是从高尔基复合体脱落形成的分泌小泡和溶酶体等。反面和反面高尔基网的主要功能是参与蛋白质的分类和包装,并从高尔基复合体输出。
高尔基复合体的主要功能是对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、浓缩和糖基化,最终形成分泌颗粒排到细胞外。同时还对各种溶酶体酶浓缩,形成初级溶酶体酶以及参与细胞膜的再循环和更新。
5.溶酶体
溶酶体是由单位膜包裹,内含各种酸性水解酶的致密小体,其大小不等、形状多样。溶酶体含有60多种水解酶,但其特异性的标志酶是酸性磷酸酶,可用酶组织化学染色法显示。溶酶体分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余体:①初级溶酶体是由高尔基复合体新形成的溶酶体,呈球形、体积小、电子密度高,内容物呈均质状,不含底物。少数细胞如破骨细胞等,将溶酶体酶释放到细胞外发挥水解作用。②次级溶酶体是初级溶酶体与细胞内的吞饮小泡、吞噬体和自噬泡融合所形成的复合体,属于消化作用的功能阶段。其体积大,形态多样,内容物为非均质状。根据其作用底物的来源不同,分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。自噬性溶酶体的底物是内源性的,来自细胞内衰老的细胞器。异噬性溶酶体的底物是来自经细胞吞饮或吞噬进入细胞内的外源性物质。次级溶酶体内的底物,有的被分解为单糖、氨基酸等小分子物质,经溶酶体膜进入细胞基质,被细胞重新利用,有的则不能被消化,形成残余体。③残余体是次级溶酶体消化作用的终末阶段,当溶酶体酶的活性降低或消失,不能被消化的底物完全充满溶酶体后,称残余体。有的残余体经胞吐作用排出细胞外,有的则长期滞留于细胞内形成脂褐素。
溶酶体是细胞内消化作用的场所,它可清除细胞内的外源性异物和内源性残余物,以保证细胞的正常结构和功能。
6.过氧化物酶体
过氧化物酶体又称微体,是一层单位膜包裹的囊泡的圆形小体,直径0.2~0.4μm,多见于肝细胞和肾小管上皮细胞。人的过氧化物酶体的内容物为均质状,低电子密度。有的动物的过氧化物酶体内具有电子致密核心,是尿酸氧化酶的结晶。
过氧化物酶体含有40多种酶,但其标志酶是过氧化氢酶。过氧化氢酶体的功能主要是参与脂肪酸氧化、过氧化氢的形成和分解,起解毒作用。
7.中心体
中心体多位于细胞核的周围,由一对互相垂直的中心粒和周围致密的细胞基质组成。中心粒位于中心体内,呈圆筒状,每个中心粒由九组三联微管构成,并在细胞周期的S期(即DNA合成期)进行复制。
中心体主要参与细胞分裂,形成纺锤体、纤毛、鞭毛和轴丝等结构。
(二)细胞骨架系统
鉴于真核细胞不仅具有特定的形状和高度复杂的内部结构,而且还能为适应功能的需要而改变性状,如重新安排其内部细胞器的位置,某些具有特殊功能的细胞还能自主运动等,早就有人推测细胞内存在着支撑结构,直到20世纪60年代才真正确认细胞中有细胞骨架系统的存在。1963年,Slauterback采用戊二醛常温固定方法,首先在水螅刺细胞中发现了微管,随后学者们又发现了组成细胞骨架的其他纤维成分——微丝和中间丝。它们组成复杂的纤维网,并广泛存在于真核细胞的细胞质中,在细胞形态的改变和维持、细胞的运动(如从一个地方移动到另一个地方)、细胞内的物质运输、内吞和外吐、免疫行为和细胞分裂等各种形式的活动以及细胞器的空间分布等各方面起着基础性的作用。通常把这些纤维网的结构归为一类细胞器,称其为细胞骨架。
1.微管
微管是由微管蛋白装配成细长中空的圆柱形直管,其外径为24nm,内径为15nm,长度不等。微管蛋白为球形的二聚体,先装配成原纤维,再由13条原纤维平行排列围成单微管、二联微管和三联微管。多数细胞中以单微管存在,在秋水仙碱和低温下可解聚为微管蛋白,故单微管不稳定。特殊的结构可存在二联微管或三联微管,为稳定微管。微管也有极性,其解聚和聚合都发生在阳性端。微管与驱动蛋白和动力蛋白相关联,可能与物质运输有关。
稳定微管组成细胞特殊的细胞器,如动物细胞的中心粒、鞭毛和纤毛等,其功能和运动有关,前者承担动物细胞分裂的某种启动性运动,后者则是真核细胞的运动器官。一般认为,鞭毛和纤毛的摆动式运动是由一组二联管受到动力蛋白臂斜向邻组二联管基体方向牵拉的结果。不稳定微管因为不断地组装和去组装,主要功能是为细胞提供某种动态刚韧性支撑结构和提供特殊成分(如染色体)的运动定位。支撑作用主要表现在维持动物细胞形态方面,这也是最早被证实的微管功能,如用秋水仙碱处理培养细胞,可影响微管的组装,细胞将丧失原有的形态而变圆,实际上细胞突起部分,如伪足、神经轴突的生成和维持,都是微管在起关键作用。微管在细胞内物质运输方面也有重要作用,它可以作为“轨道”快速运送一些膜性颗粒。
2.微丝
微丝广泛分布于多种细胞中,是纤维状的肌动蛋白丝,直径约为6nm,由球状肌动蛋白单体聚合形成一条螺旋的单体链,每个肌动蛋白单体周围有4个亚单位,呈上下及两侧排列。肌动蛋白单体有极性,装配成纤维状的肌动蛋白也有极性。微丝的形态不是固定不变的,常因功能状态不同,呈现聚合或解聚。
细胞内有多种微丝结合蛋白,有的可控制微丝的结构和功能,有的是连接或锚定蛋白可把微丝固着在细胞膜或细胞成分上。微丝在微丝结合蛋白的协同下,可形成多种结构,除参与组成细胞的骨架,维持细胞的形状外,还参与细胞中许多重要的功能活动,如肌肉收缩、变形运动,并对细胞内信号传递有影响。
3.中间丝
中间丝直径8~10nm,介于微管与微丝之间而得名。中间丝来源于同一基因家族,分为五种,各由不同的蛋白组成。大部分细胞中仅含有一种中间丝,故具有组织特异性,而且比较稳定。可用免疫组织化学方法区分五种中间丝。①角蛋白丝分布于上皮细胞中,可形成张力丝,附着于桥粒和半桥粒。间充质起源的细胞中未发现这种中间丝。现已分离出20多种不同角蛋白。角蛋白丝除了对细胞提供支持作用外,还可作为上皮起源肿瘤的标志物。②结合蛋白丝分布于肌细胞,形成肌细胞内骨骼网架,有利于收缩蛋白的附着,也可作为肌源性肿瘤的标志物。③波形蛋白丝主要存在于来自胚胎间充质的细胞,也分布于少数上皮细胞中。波形蛋白丝主要在核周构成网架,也是结缔组织肿瘤的标志物。④神经丝存在于神经元的胞体和突起内,由神经丝蛋白构成,与微管组成细胞骨架,并参与物质运输。⑤神经胶质丝存在于中枢神经系统的胶质细胞中,其中以星形胶质细胞较多。神经胶质丝由胶质原纤维酸性蛋白组成,多聚集成束,在胞体内交织成网,伸入突起,与突起长轴平行。神经胶质丝是细胞内支架结构和胶质肿瘤的标志物。
(三)包涵物
包涵物是细胞质中具有一定形态的各种代谢产物和储存物质的总称。包括分泌颗粒、糖原、色素颗粒、脂滴等,它们不属于细胞器。
1.分泌颗粒
分泌颗粒常见于各种腺细胞,内含酶、激素等生物活性物质。颗粒大小、形态常因细胞种类而异,但分泌颗粒都有单位膜包裹。
2.糖原颗粒
糖原颗粒是细胞内葡萄糖的贮存形式,过碘酸雪夫氏染色(periodic acid-Schiff stain,PAS),又称糖原染色,呈紫红色。电镜下为电子密度高、无单位膜包裹的颗粒,形状不规则或呈花簇状,分散于细胞内。
3.脂滴
脂滴是细胞贮存脂类的形式,内含脂肪酸、甘油三酯和胆固醇等。在脂肪细胞、分泌类固醇激素的细胞较多,一般细胞较少。在苏木精-伊红染色(hematoxylin-eosin staining,HE staining)中,因脂滴内容物被溶解而呈大小不等的空泡。电镜下,脂滴无单位膜包绕,多呈中等或低电子密度。
三、细胞核
细胞核是真核细胞独具的结构特征,是遗传物质储存、复制和转录的场所,是细胞生命活动的控制中心。真核细胞和原核细胞的最大区别在于前者出现了核膜,从而把细胞质与细胞核分开,使真核细胞几乎所有的DNA都包围在核内,既保护了DNA分子,又使DNA复制、RNA转录及加工(核内进行)与蛋白质翻译(细胞质内进行)在时间和空间上分开,防止彼此干扰。早在“细胞学说”建立之前,人们就观察到细胞核的存在。1831年,苏格兰人Brown第一次使用了细胞核一词,以后随着观察工具和研究方法的改进,对细胞核的认识越来越全面和深入。所有真核细胞,除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外,都含有细胞核。细胞核是贮存遗传信息的场所,调控细胞增殖、生长、分化和各种代谢活动的功能。一般来说,凡有核细胞一旦失去核,便很快导致死亡。
细胞核的形状一般与细胞类型相适应,在球形、柱形细胞中,核形态多呈圆球形或椭球形;在细长肌细胞中,核呈杆状;哺乳动物的中性粒细胞的核呈分叶状。细胞核的大小、位置和数量也常因细胞类型不同而有差异。一个真核细胞通常只有一个细胞核,但真菌常见双核,纤毛虫则可有数百个核,高级动物体细胞中也可见多核情况,如人肝细胞、肾小管细胞和软骨细胞可见双核,破骨细胞的核有时可达数百个。单个核细胞的细胞核通常位于细胞中央,但也有的偏向细胞一端,如腺细胞。在脂肪细胞中,核常被脂滴挤到边缘。细胞核大小常用细胞核与细胞质的体积比,即核质比来表示,核质比大表示核大,核质比小则表示核小。核质比与生物种类、细胞类型、发育时期、生理状态及染色体倍数等有关。如淋巴细胞、胚胎细胞和肿瘤细胞的核质比大,而表皮角质化细胞、衰老细胞的核质比小。细胞核随着细胞生活周期变化,在多数真核生物,细胞分裂期核膜裂解(开放式有丝分裂)看不到完整的核,只有在细胞间期,才能看到细胞核。细胞核基本上由4部分组成,即核被膜、染色质、核仁及核基质。
1.核被膜
核被膜又称核膜,位于间期细胞的细胞核表面,是细胞核与细胞质之间的界膜。核被膜由内、外两层单位膜构成。面向胞质侧的一层质膜称外核膜,面向核质的一层质膜称内核膜。两层质膜的厚度相同,约7.5nm。两层质膜的间隙宽10~15nm,称核周隙。
外核膜表面常有核糖体附着,并与粗面内质网相连续,核周隙也与内质网池相通。因此,核被膜也参与蛋白质的合成。内核膜表面光滑,无核糖体附着,其核质面有一层由细丝交织形成的致密层网状结构,称核纤层。内、外核膜常在某些部位融合形成环状开口,称核孔。核孔是直径50~80nm的圆孔。内、外核膜在孔缘相连续,孔内有环,环周有16个球形亚单位,孔内、外缘各有8个亚单位。孔中央有中心颗粒,从中心颗粒发出放射状细丝与环周亚单位相连。核孔的环与中心颗粒组成核孔复合体。一般小分子物质直接穿过核被膜,但RNA和蛋白质则须经核孔出入细胞核。
核被膜功能:①核被膜构成核与细胞质之间的选择性屏障,将细胞核与细胞质分成两大结构与功能区。细胞核内进行DNA复制、RNA转录与加工,而在细胞质内进行蛋白质翻译,避免互相干扰,使细胞的生命活动秩序井然。②核被膜还能保护核内DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械损伤。③核被膜通过核孔复合体使细胞核与细胞质进行物质交换。
2.染色质和染色体
染色质是细胞间期的细胞核由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线样复合结构,是细胞间期细胞遗传物质存在的形式。HE染色标本中,染色质呈现出两种不同的形态。细胞核内着色浅淡的部分,称常染色质,是核内有功能活性的部分,主要合成RNA。细胞核内有的部分染色很深,呈现为强嗜碱性的特点,称异染色质,是核内功能静止的部分,无RNA转录活性。电镜下,染色质由颗粒与细丝组成,常染色质呈稀疏状,电子密度低的透明区;而异染色质则极为浓密,电子密度高。染色体是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中由染色质(主要是DNA分子)超螺旋聚缩而成的棒状结构。现已证明染色质的基本结构单位是核小体,它由DNA和相关蛋白质组装而成。在有丝分裂和减数分裂时,染色质浓缩形成染色体。因此,染色质和染色体实际是细胞周期中不同功能阶段的同一种物质。每一种属动物体细胞的染色体数目、形态、大小和内部结构都是恒定的,把一个细胞的全套染色体按一定顺序分组排列,构成这一物种的核型或染色体型。人类体细胞的染色体数为二倍体,46条,其中44条是常染色体,2条是性染色体。体细胞核型,男性为46XY,女性为46XX。而生殖细胞,染色体数为单倍体23条,男性生殖细胞核型为23X或23Y,女性生殖细胞核型为23X。雌性哺乳动物体细胞核内,两条X染色体中任何一条在细胞间期随机发生异染色质而失活,仍然保持浓缩状态,呈现一小块深染的染色质,紧贴在核膜内面,称性染色质或巴尔小体,在白细胞的核内形成特殊的“鼓槌”样结构。雄性体细胞核内未发现这种结构。核小体为直径约10nm的扁圆球小体,由一段200个碱基对DNA和相关蛋白质组装而成。核心由4种二分子组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)装配成盘状8聚体,表面由含140个碱基对DNA链盘绕8聚体1.75周。相邻核小体间的DNA链称连接段,含10~70个碱基对,并有组蛋白H1附着。这种10nm染色质丝进行RNA转录的部分,呈舒展状态,即常染色质,而未执行功能的部位则螺旋化形成直径约30nm的染色质纤维,即异染色质。人体细胞核含46条染色质丝,其DNA总长约1m,只有高度螺旋化,才能容纳在细胞核内。
染色质或染色体中的DNA是生物遗传的物质基础,是遗传信息复制和基因转录的模板。基因是指DNA分子上的某些碱基序列,经过复制可以遗传给子代,并能经过转录和翻译合成细胞生命活动所需的各种蛋白质。
3.核仁
核仁是真核细胞间期核中最明显的结构,无单位膜包裹,光镜下为均匀、海绵状球体。每个细胞中有核仁1~2个,甚至多个。核仁大小及数目随生物体种类及生理状态变化而有所不同,特别是与蛋白质合成水平密切相关。在蛋白质合成旺盛的细胞中,核仁大;反之,核仁小。电镜下,核仁由纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分组成。纤维中心含rDNA、RNA聚合酶和结合的转录因子。现已证明纤维中心的DNA不形成核小体结构,不进行转录。在此区无组蛋白,但可在光镜下观察到嗜银蛋白。致密纤维组分是电子密度最高的部分,由致密的纤维组成。围绕纤维中心,含有具有转录活性的核糖体DNA(rDNA)、已转录的核糖体RNA(rRNA)和特异结合蛋白。颗粒成分呈致密的颗粒。颗粒直径15~20nm。这些颗粒是成熟的核糖体亚单位的前体颗粒,多位于核仁的外周。除了上述3种特征性区域外,还有一些异染色质包围在核仁周围,称为核仁周围染色质,它们与伸入到核仁内载有rRNA基因的常染色质统称为核仁相随染色质。此外,核仁中无定形的蛋白质液体物质称为核仁基质。
核仁与细胞内蛋白质合成密切相关,是蛋白质合成核糖体的重要装配场所。核糖体由大小不同的两个亚基组成,其构成成分为rRNA和蛋白质。rRNA主要由分布于核仁的rDNA 在RNA聚合酶的参与下转录合成,同时参与核糖体形成的还有来自核仁外由RNA聚合酶转录形成的5SrRNA,蛋白质由胞质输入。
4.核基质
核基质由核液和核骨架组成。核液含水、离子和酶等无形成分。核骨架是指真核细胞间期核中除核被膜、染色质和核仁以外的一个精密的网架系统。核骨架分布于整个核空间,纤维交错排列,构成网架结构,同时与核纤层纤维和核孔复合体相互连结,构成核内互为关联的骨架系统。
核骨架功能:①构成DNA复制的空间支架;②调控基因的转录;③可能对间期核内DNA的空间构型起着维系和支架作用,参与DNA超螺旋化的稳定和高序化过程。