蚂蚁之美:进化的奇景
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快敬礼!女王来啦!

在地下贾氏火蚁的巢室里,为数不多的红色小工蚁们正在来回忙碌,一头小工蚁匆匆爬向一间巢室,这间巢室很宽敞,至少对这只小工蚁是这样。它爬了进去,在这里,它感觉到了不可抗拒的威严,在它面前,有一只比它大上许多的红色蚂蚁静静趴在那里,几只工蚁正在它身上为它舔舐着。这只小工蚁几乎有了一种要为面前的大蚂蚁献身的冲动,它爬向对方的尾部,毕恭毕敬地等待着……一枚晶莹剔透的卵从红色大蚂蚁的尾部排了出来,小工蚁小心翼翼地用嘴将它接住,堆放在一旁的卵堆上……

女王统御各色人等

这些高傲的小生物几乎是狂热地养护着整个集体和核心—蚁后。一般来说,一个巢穴至少会有一只这样的蚂蚁,它是整个巢穴中唯一可生育的雌性,是这个超级生物的生殖器,也是巢穴中所有蚂蚁的母亲。蚁后所具有的生育权是蚂蚁社会中最至高无上的权力。

严格来说,工蚁也算雌性,但是它们的卵巢几乎不发育,实质是“中性”的。换言之,工蚁其实就是“发育不良”的雌蚁。根据“发育不良的情况”,工蚁可以分成多个等级,而有些工蚁据说有几十个类型,每一个类型我们都称之为一个“亚型”,中国台湾地区的蚁学家则干脆拟人化地称之为“亚阶级”。不同的工蚁因身体构造的差异承担不同的工作。在一些蚂蚁物种的工蚁中还有一些强者—处于支配地位的大工蚁(或兵蚁)—它们的体型最接近生殖雌蚁,拥有王国中最强壮的身体和上颚,可以将大块的食物撕碎,也可以在战场上轻易地将敌人的头颅切下来。但是,有些种类的兵蚁在构造上一味追求力量,发达的上颚阻碍了它们进食,这个时候普通工蚁就承担了为兵蚁喂食的角色。

相互喂食在蚂蚁中是很常见的现象,我们称为“反哺”或“交哺”。蚂蚁有一个独特的“社会胃”可以储存食物,可以说,每只工蚁都是一个袋子,里面装满了食物,但是这些食物不是用来独享的,它将被喂给饥饿的同伴或者幼虫。反哺不仅能传递食物,也能传递信息,比如外出的蚂蚁有时会带回一些食物,一边召集同伴一边将食物反哺,起到展示样品的作用。

工蚁是辛勤的劳动者,为巢穴付出,这是一种利他主义。利他主义行为就是个体能甘愿为其他生物付出代价,甚至牺牲自己生命的行为。按照达尔文主义的观点,即使付出的个体没能繁殖后代,但获益的同胞却有更大的机会产生后代,同样能将它们的遗传物质传递给下一代。因此,工蚁才会在进化中甘愿放弃生殖权,转而去支持另一些具有生育功能的姐妹—“公主”雌蚁。同样的原因,具有生育能力的“王子”雄蚁像寄生虫一样的生活方式也被接纳了下来,不过一般雄蚁的体型要比“公主”小上不少,数量也更多。生殖雌蚁和雄蚁拥有珍贵的翅膀,能够飞上蓝天,把群体的基因携带到远方。

但在巢穴里,工蚁们对“王子”的态度可远不如对“公主”好。这倒不仅仅因为“王子”数量更多一些,或者说巢穴对单个雄蚁的营养投入少一些,更可能与蚂蚁的特殊的性别决定方式有关。雄蚁由未受精卵,也就是卵子直接发育而来,而受精卵则发育成雌性,不管工蚁还是“公主”都一样,它们是姐妹关系。这样,工蚁和“公主”的遗传关系更近一些,如果以一种简化的模型来计算的话,蚂蚁姐妹的DNA完全相同的概率高达75%,而我们人类的同胞姐妹却只有25%。可以说,蚂蚁姐妹比人类姐妹更“亲”,这也是一些学者认为蚂蚁姐妹之间更易演化出社会性的原因之一。相比之下,雄蚁们和工蚁的关系就疏远一些了,雄蚁只有50%的可能带有某只工蚁一半的基因,平均下来,这个亲缘关系的值只有25%,远远低于蚂蚁姐妹之间的关系。同样的情况也发生在蚂蚁的亲戚蜜蜂和胡蜂当中。

那么又是什么原因影响了一枚受精卵的命运,使它变成工蚁、兵蚁或生殖雌蚁呢?这种变化主要是后天诸多因素影响的结果。蚁后,毫无疑问,是整个巢穴的核心,它释放出一些外激素,这种化学物质漂浮在巢穴的空间中,可以阻止幼虫发育形成生殖蚁来挑战它在巢穴中的地位。在一个巢穴中,蚁后越健康,它的控制力就越强,那么就越不容易形成生殖蚁。另外据说在一些种类中,兵蚁也可以释放外激素抑制幼虫发育成兵蚁,只有当兵蚁数量不足,空气中外激素浓度不足时,才会有新的兵蚁产生。这真是一种奇妙的控制方式,不需要作虫口统计,单单根据巢穴中化学物质的浓度,群体就可以决定要产生什么样的蚂蚁。除此以外,近期的研究还表明,在工蚁形成时,它们体内的一些基因可能也发生了一些变化,一些基因不再发挥作用。

一种大头蚁Pheidole tepicana巢各种不同的分工。右上为工蚁,左边拥有巨大头部和上颚的是兵蚁,带翅膀的是“王子”生殖雄蚁,右下角为巢穴的核心蚁后。( Wheeler,1910)

还有一些至关重要的作用。首先就是食物,在食物匮乏的巢穴是养不起生殖蚁的。刚刚建立的巢穴营养状况最差,一般第一批工蚁的体型都要小于正常工蚁,更不会产生大工蚁或者兵蚁。而产生兵蚁、甚至是新的生殖蚁是一个巢穴成熟和壮大的标志。

温度是另一个制约因素。四季气温的变化将影响卵和幼虫的发育,使巢穴周期性地出现生殖蚁。季节特征有利于巢穴之间在固定的时间组织交配活动,交换基因,并使这些基因传递下去。

此外,还有一个极为重要的因素,就是工蚁。工蚁最终决定谁将活下来,其认为不应该出现的幼体,都会被剔除,并将之转化成蛋白质食物。可以说,在巢穴中,工蚁才是最直接、最有效的干预者。

国民的成长史

不管蚂蚁将来是否成为蚁后,都要经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段的发育,称为“完全变态发育”。但蚂蚁主要在地下完成发育过程,我们见到卵、幼虫和蛹的机会不多,我们看到它们满地爬的时候,已经是成虫了。

刚产下的蚁卵很小,一般半毫米大小,椭圆形或者圆形,一些小型种类的卵用肉眼看起来会比较困难。卵的颜色一般接近乳白色或淡黄色,但是也有种类产下金黄色甚至红色的卵。工蚁会服侍在蚁后的周围,接住产下来的卵,并立即搬到孵化房进行孵化。

卵会在几天之内孵化出幼虫,初生的幼虫佝偻着身躯,形同一个问号,运动能力很弱,需要由工蚁来搬动或喂养。一般来说,社会化程度越高的幼虫行动能力就越差,也就是说它们依赖集体或者说是受集体的控制就越强。可以说,幼虫放弃了运动能力,把自己完全托付给了群体。这一特点也省去了工蚁很多麻烦,它们可以把幼虫摆到任意的位置而不用担心它们到处溜达。工蚁也可以很方便地处死那些它们认为不应存在的幼虫,或者在饥荒的时候把它们作为群体的营养,而不用担心它们反抗。

幼虫蜕过几次皮以后,逐渐成熟就可以化蛹了。除了切叶蚁等族群,多数的蚂蚁幼虫会在化蛹的时候吐丝、结茧,然后在茧里面羽化成为成虫。由于运动能力差,幼虫在结茧的时候需要工蚁的协助。根据我们的观察,至少在两个大类的数种蚂蚁中存在着成虫协助幼虫结茧的过程。刘彦鸣曾用相机记录下了在人工巢穴中工蚁协助结茧的整个过程。照片显示,在最初的时候工蚁要用巢土帮助它搭建出一个空间在里面吐丝结茧。等茧子做好后,工蚁还要移去茧子上的附土,将茧子打扫干净。

蛹期是一个长长的休眠,幼虫的身体慢慢发生变化,长出六肢和触角,在茧子中的蛹通体透明而孱弱,不能运动,但是已经有了蚂蚁成虫的形态。蛹期结束后,刚羽化形成的成虫要从茧子里出来时,它依然需要其他蚂蚁的帮助,否则,茧子就成了它的活棺材。外面的工蚁要把茧子给撕破,然后为它清洁身体,这只新的蚂蚁才算是诞生了。这时它的身体依然柔软,甚至无法站立起来,它的外骨骼会逐渐变硬,几天之后便能自由活动了。

从此,新工蚁就开始承担家务活了,与把青壮年送上前线的人类社会不同,蚂蚁世界里在前线冲锋的却是一些老残蚂蚁。它们将那些新生的工蚁小心地保护起来,让它们在巢穴内工作。而那些自知时日不多的蚂蚁则在外面担任觅食和战斗的任务。一些蚂蚁甚至老到很难找到归巢的路了,但它们依然为巢穴战斗着,风烛残年的它们用自己最后的生命实现着对群体的价值。

阿根廷蚁的生活史,蚂蚁成熟应该包括卵(eggs)、幼虫(larva)、蛹(pupa)和成虫(adult)四个阶段,在成虫中又有蚁后(queen)、雄蚁(male)和工蚁(worker)之分。

“听话”要靠“鼻子”

在这个女王“统治”下—我们姑且先这样说—充满了各种信息:气味、动作、声音等等,但是其中最重要的信息是气味,有泥土的气味、环境的气味、各种化学物质组成的信息素,都要闻出来。在这里,视觉和听觉只得到了有限的利用,一个灵敏的“鼻子”非常重要。

每个“国民”都要从巢穴获得属于自己家族的气味,并作为相互识别的标志。蚂蚁们挥舞着触角,用上面的嗅器扫过同伴,互相确认身份,一旦气味不符就会大打出手,甚至不死不休。我们可以用随处可见的草地铺道蚁来做实验,这种小蚂蚁因为头脑和行为相对简单,可以排除很多无关因素和变数的干扰。如果铺道蚁装在小瓶子里养上几天,然后再把这些蚂蚁放回原来的巢穴,你能看到什么?—巢穴里的那些蚂蚁开始攻击它们,把它们杀死,丝毫没有任何昔日同伴的友情。原因无它,分离出去的蚂蚁因为无法获得巢穴的气味,慢慢“变了味”,被当成了敌人。

这种独特气味中最重要部分的是从蚁后身上获取的,其次是工蚁自身腺体所产生的气味,最后还有巢穴环境中的气味,这些气味在同伴之间通过传递食物、舔舐和接触巢群之中混合、传播,形成群体独有的气味。但是有些情况下,一些巢穴的标识气味差不多,这时它们彼此之间的敌意就会减弱。在如日本弓背蚁(Camponotus japonicus)等蚂蚁中,血缘关系较近的巢穴之间气味可能会比较相似,这样两巢的工蚁相遇后似乎也更为克制。

有些蚂蚁也并不完全依靠气味进行识别,如亚平厚结猛蚁(Pachycondyla sublaevis)似乎认识巢穴中的每一个成员,这样它便能避免招惹群体中那些上位个体。你先不要忙着赞美蚂蚁惊人的记忆力,这花不了多少精力,因为它们的群体平均只有9只蚂蚁,是最小的蚂蚁群体之一。无独有偶,在蚂蚁的近亲黄蜂身上似乎也有类似的情况,研究人员在研究一种纸巢蜂(Polistes fuscatus)的时候发现它们也能够记住同伴的脸孔。但毫无疑问,即使昆虫足够聪明,在大群体中记忆性识别也将大大超出了它们脑的负荷,几乎没有价值,它们需要的是诸如气味这样简单的法子,并且充分信任它。

这同样也给了我们破解它们的机会—当两个巢的蚂蚁气味彼此混合,结果会怎样呢?

掘穴蚁(Formica cunicularia)是我喜爱的蚂蚁之一,这些红褐色的小蚂蚁大概有6毫米长,几乎遍布我国北方各省,可以说是国内分布最为广泛的蚁属(Formica spp.)蚂蚁之一。当来自两个巢穴的蚂蚁相遇时,会毫不客气地大打出手,甚至使用它们尾部的超级化学武器—毒雾。这些毒雾富含甲酸(蚁酸),能够灼伤对手的呼吸道,将其杀死。但是当我做了一些小手脚后,情况有了变化。

乙酸乙酯是昆虫研究最常用的麻醉剂之一。在实验室里,我们将成群的果蝇醉倒,然后把雌蝇和雄蝇挑拣出来,让其成为遗传实验的材料。等上一段时间,这些顽强的小昆虫就会苏醒,然后若无其事地到处游走,丝毫没有受到影响的样子。当然,如果麻醉剂过量,就不要指望它们再醒来了。我决定试着将蚂蚁醉倒。

我把来自两巢、水火不容的工蚁醉倒,然后趁着昏迷将它们混合在一起,静静等待它们醒来。有趣的是,这些蚂蚁醒来后处于了一种中间状态,既没有相互攻击,彼此也不大友善,它们似乎非常迷惑。接下来,出现了一个意外的情况。这些工蚁之间展开了一种不曾在掘穴蚁中发现的行为—拳击(boxing)。所谓“拳击”曾在其他一些蚂蚁中被记载,是一种仪式性的行为,蚂蚁们抬起前肢,如同拳击手般互相蹬踹对方,直到一方体力不支或认输为止,但是不会造成实质性的伤害。而从未发现它们使用过致命性的毒雾,即使威胁要使用毒雾的动作也从未出现。这类似于我们通过掰腕来定胜负,是一种“文明”的比试,其目的可能是为了确定彼此的社会地位,是蚂蚁关系重组的第一步。等拳击结束,这些工蚁们便开始了合作,共同挖掘巢穴,没有了丝毫异样。我试着改变来自不同巢穴的蚂蚁比例,不管是均势还是一方占有优势,结果依然如故,从没有出现过一方将另一方消灭的情况。

接下来,我试着将来自草地铺道蚁和针毛收获蚁(Messor aciculatus)巢穴的工蚁混合在一起。两者同属于切叶蚁家族,外形上也有几分相似,后者更是脾气相对柔和的大个子。但战争还是爆发了。针毛收获蚁开始攻击草地铺道蚁,将后者逼到角落里进行防守。看来,亲缘关系较远的不同种属蚂蚁之间,即使气味混合在一起,也还是能够相互识别的。这也许是本体气味的差别或是视觉等气味之外的识别方式引起的。

蚂蚁另一个让人熟知的行为是气味标记,这些小生灵每走上一小段便用腹部在地上点一下,留下些气味和信息素。如果没有雨水冲刷,这些气味能维持一段时间,如切叶蚁的痕迹标记通常能够维持6~12天,而行军蚁的则可以保持一个月或更长。这些气味来自一个特殊的腺体—杜氏腺(Dufour's gland),位于蚂蚁腹部末端,和毒腺相连,其分泌物有召集作用,那些同伴正是寻着这条分泌物指示的路径找到食物的。

威尔逊将火蚁杜氏腺中的物质提取出来,蘸取提取液,然后从蚂蚁聚集的地方划出一条直线。“蚁群的反应非常热烈。我原本期待能看见几只工蚁很悠闲地离开糖水液,试探看看新路径尾端有些什么好东西。结果,我得到的结果却是好几打兴奋不已的蚂蚁。只见它们争先恐后地踏上我为它们准备的路径。它们一边跑动,一边左右晃动头上的触角,测试蒸发及混杂在空气中的分子。走到小径末端后,它们乱成一团,忙着搜寻并不存在的战利品。”这些气味极为高效果,以泰氏美切叶蚁(Atta texana)为例,只要1毫克信息素,就足以引导一个绕地球3圈的蚂蚁队列。

经过研究,杜氏腺不仅有召集同伴的作用,还有指示敌人的作用。遇到敌人时,杜氏腺的召集气味常与毒液一起从螫针泌出,散发到空气中,似乎在说“看哪!这里有敌人!”于是,大量的同伴或者说援军就会被气味召集过来。

此外,蚂蚁使用各种化学物质表示不同信息。据估计,蚂蚁有10~20个这样的化学“单词”或“短语”。但在一个特定的时刻每只工蚁所传播的每种信息素量一般不超过百万分之一克。越来越多的信息素不断被发现,其中一些相当神奇。美国斯坦福大学的德博拉·戈登(Deborah Gordon)和同事迈克尔·格林尼(Michael Greene)在2003年发现,在红美收获蚁(Pogonomyrmex barbatus)群体中,外出为群体收集植物种子的掠夺蚁总是在巡逻蚁返回之后出动。他们对此研究后发现,巡逻蚁返回后会通过气味告诉掠夺蚁当天出去是否安全,并且这种信息非常准确。戈登在《自然》杂志上发表文章说:“这意味着,一只蚂蚁能够通过(这种)碳氢化合物准确估量另一只蚂蚁的工作。这并非一种智力成就,而是一种知觉成就。”

除了杜氏腺,已经发现有10种以上的器官与化学信息物质的产生有关,其中6种最重要的外分泌腺广泛存在于蚂蚁中,功能也极为多样,除杜氏腺外还有毒腺(poison gland)、臀腺(pygidial gland)、腹板腺(sternal gland)、大颚腺(mandibular gland)和后胸侧腺(metapleural gland)。

化学信息作为通信物质的优点是它的制造和传递极为经济有效,在某些情况下,蚂蚁的感觉器官可以对极小量的化学物质做出反应,甚至是几个分子。而同一种分子在构型上的微小差异都能够被蚂蚁所识别,以美切叶蚁属(Atta spp.)为例,报警信息素4-甲基-3-庚酮的右旋天然分子对蚂蚁的刺激要比人工合成的左旋分子强烈100~200倍。

蚂蚁Formica工蚁的外分泌腺和主要脏器(原图Hölldobler &Wilson,1990;尚玉昌翻译, 2006)

肢体和声音的交流

在我们的社会中,一个手舞足蹈、唾沫乱溅的人往往被看作能言善辩的,但在蚂蚁王国中,却不会有多少表现的机会。对蚂蚁来说,肢体和声音只是辅助,所能表现出的含义极为有限。尽管如此,肢体和声音交流也未被蚂蚁彻底放弃。

玉米毛蚁(Lasius alienus)是一种我观察了很久的蚂蚁,身长大约4毫米左右,浑身黑色中略带紫气,工蚁大小不一,但是反应却极为机敏,喜欢在树木基部做巢,并且在地表用松散的土粒堆积成蚁封环绕着树基,它们是地球最广布的蚂蚁物种之一,在我国北方分布广泛,并且是华北地区几种最常见的蚂蚁之一。当一只玉米毛蚁遇到敌人或威胁以后,就会变得亢奋,一旦遇到同伴,它立即展开一种特殊的行为,身体前后进行剧烈震动,并且用头部撞击同伴,动作频率极快。同伴收到这个信号以后也立刻兴奋起来,开始警惕地四周跑动,但是接受到这个信号的同伴仅仅是兴奋而已,再没有对其他同伴传递相同的动作。对同伴做动作的只有遇到麻烦的亲历者本体。这可能有一个好处,就是其他蚂蚁可以通过遇到传递危机信号的同伴的数量和几率来判断危机发生的强度,同时,也避免了这种危险信号不断放大而给整个群体带来恐慌和混乱。这样的行为在诸多蚂蚁物种中都有表现,甚至我在白蚁中也曾观察到类似的行为。

蚂蚁的肢体交流并不总是很成功,有时候还会让同伴感到困惑。山大齿猛蚁(Odontomachus monticola)也是我喜欢的蚂蚁,很多蚁学家和蚂蚁爱好者都很钟情它们,他们拥有威风的上颚和犀利的攻击能力,是一种比较原始的蚂蚁,化学沟通能力有限。有一次给我的印象深刻,当我抓来了几只山大齿猛蚁放在一个陌生的地方时,所有的蚂蚁都出去巡视这个陌生的地盘,其中一只蚂蚁显然已经找到了一个自己非常满意的庇护所。于是它折返回去,找到了一个同伴。这只山大齿猛蚁张开上颚,钳住同伴的上颚,如同我们人类手拉手一样,似乎要把同伴拖向自己发现的住所。但是,那个同伴显然并不知情,丝毫不为所动……

此外,蚂蚁之间还可以通过动作传递征服的信息,一般屈服者所表现出的动作是降低身体,收起触角,趴伏在地面上不动。而那些上位者则有意抬高身体,张开上颚,威风凛凛。

声音的交流发生在大多数种类的蚂蚁中。蚂蚁通过摩擦一个薄薄的排刮器,可以产生一种短促的尖叫声。这个发音器位于后腹柄结和腹部之间。因为蚂蚁细小,一般情况下我们是无法听到蚂蚁的叫声的,但是,当你把那些个头较大的蚂蚁捏在手上的时候,用耳朵贴近它们,也许你能听见细微的声音。如果有一大群行军蚁或者大头蚁集体鸣叫时,至少不用离得太远,你就能听到一些细碎的声音了。不过这其中的原因,极可能是给周围听力较好的动物一个清晰的警告。

一般来说,蚂蚁的叫声发挥何种功能主要取决于种类和所处的环境。德国动物学家休伯特·马克尔首先发现被坍塌掩埋在巢穴里的美切叶蚁(Atta spp.)会通过叫声向同伴求救。不过救援的蚂蚁并不在乎空气中的声音,因为它们其实是用足的末端感受地面震动的。昆虫学家弗莱瓦·瑞塞斯(Flavio Roces)发现切叶蚁的发音拥有另一个功能—在发现好的树叶之后来召集同伴。在弓背蚁(Camponotus spp.)中发现另外一种声音交流,工蚁通过用头敲击地面或其他坚硬的东西而使声音在地下传播以便向同伴预警,使用这种技能的蚂蚁多半是生活在朽木或纸巢中的。

但是,蚂蚁之间的声音交流是极其有限的,根本不能形成一个词表。它的作用可能只是引起注意,恐怕不能传达出比“那里有只蚂蚁,并且发生了一件事情”更多的信息。

团结?人人都想当蚁后!

蚂蚁一直被认为是最团结、最有序的动物社会之一。但如果你深入其中,就会发现在这团结力量的内部还有种种微妙的关系,远比我们想象的要复杂。

在整个巢群中,女王信息素的威慑力充斥着整个空间,让工蚁们无从反抗,抑制它们卵巢及生殖系统发育,使工蚁专注于除产卵外的一切群内外工作。但工蚁们也在时刻“挑衅”着女王的权威,它们把那些不喜欢的幼虫杀死、吃掉,可以说,幼虫在发育过程中一直过着胆战心惊的日子。被留下的幼虫也绝非白受照顾,每当工蚁喂下一些食物时,幼虫则会反馈给工蚁一些含有信息素类物质的液体进行“答谢”,使工蚁获得满足感。一旦蚁后衰老,抑制力减弱,很多种类蚂蚁的工蚁便能进行生育了,但是它们没有交配,只能产下未受精卵,发育成雄性个体。雄蚁大批出现是一个岌岌可危的巢穴非常显著的特征。

在那些社会组织程度比较低的蚂蚁巢穴中,各种斗争则更为激烈,在这里,权术与谋略围绕着生殖权的斗争被赤裸裸展现了出来。克里斯蒂安·皮特斯(Christain Peeters)和他的同事在澳洲二刺猛蚁(Diacamma australe)的群体中发现了令人惊奇的事情。澳洲二刺猛蚁在蚂蚁中较为原始,工蚁和蚁后的差别很小,确切地说,这种体型硕大而运足如飞的蚂蚁本没有蚁后,所谓蚁后其实是后来通过工蚁之间的争斗产生的。它们有一套很特殊的交配系统,在它们的胸部两侧各有一个芽孢结构,实际上就是退化的翅,它的腺体细胞能产生特殊的信息素,对雄蚁具有诱惑作用。具有这种腺体的工蚁生殖腺发育,或者说,具有生殖权,能和雄蚁交配产生受精卵。最具有优势的蚂蚁将成为“蚁后”,产下最多的卵,而那些位置略低的蚂蚁也能够偷偷产下卵,但这些卵很多可能都要被“蚁后”吃掉,直到这个“蚁后”被更强大的蚂蚁赶下台。为了防止更多新的竞争者出现,这些能产卵的蚂蚁会想办法把对手的腺体消灭掉,它们在幼虫化蛹、防御能力最弱的时候啃噬掉这些芽孢,身体上的缺陷将妨碍这些蚂蚁卵巢的发育,使它们永远成为工蚁。而这芽孢对于蚂蚁的社会地位也极为重要,即使高位蚂蚁,一旦人工将其去除,这些蚂蚁会变得非常胆怯,只会兢兢业业地去干工蚁的活计,身份一落千丈。

有时获得了生育权的工蚁,上升为实际意义上的蚁后,也能够获得一批忠实的追随者,成为它的“监察使”,捍卫它的权利。曲颊猛蚁(Gnamptogenys spp.)中只有少数巢穴具有蚁后,大多数情况下由高位工蚁交配后获得生育权。在麦氏曲颊猛蚁(Gnamptogenys menadensis)巢穴中,存在一些能够产卵的工蚁,它们没有经过交配,所有的卵都是未受精的,这些卵称为营养卵,像鸡蛋一样被用来喂养幼虫,无法发育成蚂蚁。此时,如果将具有生育权的工蚁移走,群体立刻混乱起来,一些工蚁开始蠢蠢欲动,并且产下能够发育成雄蚁的未受精卵。但是一旦有生育权的工蚁被移回,这些“不守规矩”的工蚁立即就会被另一些工蚁控制起来,固定住肢体,甚至有时会被杀死。这些有生育权的蚂蚁从来没有直接参与攻击过那些“越界”的工蚁,所有的事情都由它的那些“爪牙”般的监督者来解决。

即使在进化程度较高的蚂蚁巢穴中也有颇多隐情。美国昆虫学家布莱恩·科尔(Blaine Cole)在研究阿氏细胸蚁(Leptothorax allardycei)时就发现,这是一种体型细小,看起来比同长度蚂蚁都要纤细一些的蚂蚁,它们的社会品级分明,远没有二刺猛蚁那么蛮荒与混乱。但工蚁依然相互较量,并且偷偷产卵,即使蚁后在场时,那些优势个体也产下了20%的卵。如果将蚁后移去,冲突便进入了高潮,有竞争力的工蚁花在相互威胁和争斗上的时间甚至比打理巢穴事务还要多。而且那些占据优势的工蚁将获得更多的食物,使它们发育出装满卵的卵巢,但是这些卵并未受精,最后即使孵化,也只能获得雄蚁—巢穴的灭亡已不可避免。