蚂蚁之美:进化的奇景
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我们的土地有土产!

外出觅食的贾氏红火蚁们终于找到了它们想要的东西—一只不知道被什么人拍死的蚊子,它们召集同伴前往搬运。6只小蚂蚁合力将战利品向巢穴的方向拖动,就在半路上……草地铺道蚁的巡逻兵发现了它们,更发现了那只蚊子,它决定抢夺过来。这个“巨人”冲了过来,它咬住蚊子,连同那几只咬在蚊子上的小蚂蚁也拖动了。贾氏红火蚁的工蚁们拼命拉扯,但是它们的力量太微不足道了,它们和被它们咬住的蚊子正迅速被拖往草地铺道蚁的巢口……

早安!春天!

漫漫严冬是非常难熬的,在饥饿和寒冷中很多蚂蚁死去。曾经在头一年里的强大王朝在经过冬天之后,可能已经极度地衰败了。

因此,尽管依然春寒料峭,饥饿难耐的蚂蚁们还是开始准备行动了。有时,它们确实大大出乎我的意料。2004年2月16日,春节刚过,我在河北大学的本部南院校区散步时,竟见到了一只正在活动的掘穴蚁工蚁。它站在一片枯叶旁,由于天气还很冷,它腿脚很不利索,我注视了它很久,在周围找不到它的巢穴,它就那么孤零零地站在那里。后来起了一阵风,它被风吹得在地上翻了几个滚。我无从知道它出现的原因,我想也许是太向往春天了吧?或者是什么其他原因……

而在这之前的两天,我还曾撞到过一只针毛收获蚁,这是一种黑色的蚂蚁,大约长6毫米,它们是西北荒漠地区的优势昆虫。而2012年初,聂鑫甚至在细细的雪糁中观察到了一只活动的针毛收获蚁……

在我所生活的城市—河北保定,蚂蚁大部队活动的时间一般从3月下旬到4月上旬开始,至11月初结束。这些小精灵们从冬眠的巢穴中爬出,伸展触角,看那意思,似乎是在说,早安啊!春天!

为了搞清楚这些小家伙们在春天都做些什么,2005年,我认真跟踪观察了掘穴蚁春季的行为。从以往数据看,在河北保定,掘穴蚁每年3月中旬部分巢穴开始小规模活动,以后活动的巢穴陆续增多。

为了不错过它们开始活动的时间,我从三月上旬便开始在河北大学的校园里展开了观察,几天之后,我发现有些掘穴蚁开始活动了。当天,我选定了几个模式巢穴进行研究。第二天我带来温度计,安置在地面,用来测量蚁穴附近地表的温度,气象站的气温数据对我来说价值不大,地表温度才是重点。

三月气温较不稳定,因为阳光入射的角度不同,不同地方地表温度差别也很大,因此不同巢穴出巢开始活动的时间也不同。上午9:30到10:40,地表温度达到11℃时,掘穴蚁就可以在日光下开始活动了。由于阳光持续照射掘穴蚁,它们体温都高于地表温度。我将温度计直接暴露在阳光下,温度计的指示也会持续升高—蚂蚁的体温大概也会这样吧,这对它们这些变温动物来说,是件好事。

在最初的几天内,掘穴蚁最初来到地面活动的小分队数量不多,主要任务除了巡视领地和寻找食物,还要修葺巢室。由于上层的巢室整个冬季都没有经过整理,已经非常凌乱了,工蚁忙碌着将巢室修好、扩建。它们甚至会从别的地方衔来小木条作为材料。尤其有意思的是,当它们在整理巢外土堆的时候,不仅会用上颚去搬运,它们还往往会采取更高效的做法—用后面的两对足将身体举起,然后用前足像母鸡刨土一样向后快速地将土抛出,很快就在身下挖出一个小坑。

这段时间里,它们的食物来源主要是整个冬季积累的昆虫干尸。在整个冬季,很多昆虫会冻死,而且深秋的时候一些死亡的昆虫尸体也来不及瓜分,冬季的寒冷和干燥正好又保存了这些尸体。蚂蚁没有理由拒绝这些唾手可得的食物。我的观察记录显示,最初几天干尸可以占到蚂蚁带入巢穴的食物的70%以上。此后,因为尸体资源减少,而活昆虫又少,蚂蚁领地的食物收益减少。掘穴蚁也会搜集新鲜的食物,尤其是正午,地表温度最高,掘穴蚁可以捕获体型稍大的猎物—一种叶蜂。2013年,尽管春天比以往似乎更为寒冷,我依然如期地见到了这些叶蜂。

在这最初的日子过后,随着出来活动的蚂蚁数量和种类越来越多,在初春,巢穴之间最重要的事情—划分领地,即将开始。

领地乃生存之本

领地能为蚂蚁提供食物资源和繁殖后代的稳定环境,要生存下去,领地必不可少、关乎存亡。

春天,活动过的气息和气味标记都随着漫长的冬季而消失,所有的土地再次变成“无主之地”,领地将重新划分。在掘穴蚁们生存的地方往往还有玉米毛蚁(Lasius alienus),领地对于它们而言同样重要,它们需要占领一棵植物放牧蚜虫,这些蚂蚁酷爱蚜虫分泌的蜜露,蚜虫为蚂蚁提供蜜露,而蚂蚁也对蚜虫提供保护,这的确是奇妙的共生现象(见第一部分“哎呀,你是怎么混进来的?”相关内容)。

掘穴蚁和玉米毛蚁几乎是夙敌,来自不同巢穴的蚂蚁亢奋地抖动身体,彼此扭打在一起。这样的冲突会从清晨一直持续到傍晚,然后,地面上会收兵休息,次日,战争可能还将继续。

玉米毛蚁在地面上善于大兵团式的作战,好像欧洲的正规军。如果你放一只外来蚂蚁在他们的巢穴附近,立即就可以招来潮水一样的蚂蚁大军,但玉米毛蚁单兵攻击力较弱。而掘穴蚁却完全相反,它们从不发动大规模的阵地冲锋,但它们行动迅速且单兵战斗力强,奉行的是“hit and run”战术。因此,玉米毛蚁很难成功捕捉到掘穴蚁,它们对付掘穴蚁的策略是第一只工蚁死死咬住掘穴蚁,减缓它的行动,等待援兵。而掘穴蚁则试图迅速杀死玉米毛蚁或用尾部喷射蚁酸迫使其放弃。因此,对抗的结局将取决于相遇的两只工蚁能不能速战速决。

但在地面上,玉米毛蚁往往会派出大批的部队攻击掘穴蚁的巢穴。掘穴蚁游击式的战法无法和玉米毛蚁大军正面抗衡,它们采取了防守的策略。所有的掘穴蚁都退入洞中,几只工蚁在入口处张开上颚进行防御,在它们身后则是大批的工蚁部队。玉米毛蚁没有掘穴蚁力气大,不能把堵在洞口的卫兵拖出来杀死,相反却很容易被对手拖入洞中消灭。因此,玉米毛蚁不敢擅自行动,往往在洞口形成僵持的局面。当玉米毛蚁大军退去的时候,掘穴蚁又在巢外活跃起来,一切如初。

除了地面,在地下巢穴之间有时会打通,往往引发争斗。实际上整个争夺是一个包括地面和地下的立体进攻与防御的拉锯战。

2003年的春天,我在河北大学校园里曾详细观察了一场精彩的战争。那里有一排白杨树,东西走向排列,春天刚开始的时候一窝玉米毛蚁占据了其中的前两棵,从此向东的若干棵白杨树则是被掘穴蚁占有。双方就围绕着它们交界处—第三棵白杨树的所有权展开了争夺。应该说这是玉米毛蚁的一次收复失地战争,因为2002年那里是它们的领地,现在玉米毛蚁因为苏醒得较晚,它们建造的巢穴被向西侵犯的掘穴蚁占据了。

终于,在2003年4月13日,我发现小股玉米毛蚁开始在第三棵白杨树周围活动了,但这时地面的巢穴依然被掘穴蚁们占据着。玉米毛蚁们在树干上跑上跑下,已经开始忙碌地采集蚜虫的蜜露。第二天,情况进一步发展,玉米毛蚁开始进攻,它们从大本营直接开凿了地下隧道,在白杨树西侧打开了出口,有相当数量的玉米毛蚁开始活动,一些掘穴蚁占据的入口受到影响,它们不时把一两只试图进攻的玉米毛蚁拖到洞里消灭。掘穴蚁仍然牢牢控制着白杨树下的地面。

第三天,也就是2003年4月16日,形式急转直下,玉米毛蚁发动了大规模进攻,取得了地面控制权!当然包括白杨树。驻扎的掘穴蚁部队则龟缩在洞穴里用上颚向外进行坑道防守战。玉米毛蚁则攻占了最东边的一个洞穴,在地面上造成了对掘穴蚁洞口的合围。地下的洞穴可能已经被打通,地下战争估计已经进入白热化,一部分掘穴蚁已经被分割在狭小的区域内,它们地下地上四面受敌。

一直到4月18日,掘穴蚁没有在第三棵白杨树附近进行活动,玉米毛蚁仍然占据了整个地上部分,地下战势暂时无法进行判断,估计掘穴蚁已经放弃了反扑。玉米毛蚁成功夺回了原来属于它们的领地,玉米毛蚁已经取得了阶段性胜利。

玉米毛蚁的力量已经开始扩张至第四棵白杨树了,收复失地的战争开始变为侵略战争了。玉米毛蚁的大举侵略似乎激怒了整个掘穴蚁社会,在第四棵白杨树的地下,一定发生过非常激烈的战斗。4月26日,掘穴蚁的兵力再次推进到第三棵白杨树,它们占据了除西边一个洞口外所有的洞口。看来,玉米毛蚁的有生力量已经在地下被大量歼灭,战争再次迎来了转折。

但玉米毛蚁依然在组织抵抗,它们试图封锁第三棵白杨树的基部来保障自己对白杨树资源的占有。但是,掘穴蚁工蚁凭借自己的速度和力量轻易就可以穿过这道防线。更糟糕的是,还有一窝树栖蚂蚁也被惊动了,它们自上而下地也发动了一次战争。在天上地下双面夹击之下,玉米毛蚁的封锁没能坚持几天。

而掘穴蚁则开始巩固胜利果实。它们把占领的通道加大、加宽,使这些原来属于玉米毛蚁的巢穴不再适合玉米毛蚁作战,即使玉米毛蚁再攻下来也不可能守住了。之后,这里的战争零零星星持续了一个夏季。2004年春天,到了再次复苏的时候,可能因为失去了这部分食物资源,食物储备减少,玉米毛蚁的冬天似乎过得并不好,群体实力下滑,面对因获得了新领地而更加强大的掘穴蚁巢群,再没能靠近第三棵白杨树了。

这些通过战争或者其他各种手段获得的领土将被群体小心地守护,工蚁们在领地各处排出粪便,粪便中的物质含有标记领地的气味(信息素)。如果你将一只蚂蚁放在“邻国”的领地中,你会发现它马上变得焦躁,横冲直撞,急切地想离开这里,这种反应在离“邻国”的巢口越近—那里的气息更浓—而变得更加强烈。它能通过气味感知到这里充满了杀机,它孤立无援,必须尽快退出这里,否则将面对驱逐甚至是杀戮。

相反,那些在自己气味标记的领地里的蚂蚁则斗志昂扬,随时巡查着自己的领地。一些如弓背蚁类(Camponotus spp.)的蚂蚁还会组成小分队,在领地的入口和食物丰富的地方驻守,它们能有效地阻截来自“邻国”的小股侦察力量,以防止“邻国”掌握它们领地食物资源的信息。所谓“怀璧其罪”,如果被敌人知道了巢穴的底细,特别是如果有丰富的资源,大规模的侵略就可能发生。同时,它们也如同前哨般为群体预警,并以生命为代价,为群体集结反击力量赢取宝贵的时间。

“民”以食为天

蚂蚁作为社会性生物,依靠群体的力量占据领地,将独居的昆虫从最适合的巢址驱赶出去,但是,领地本身也限制了社会昆虫的活动范围。为了维持巢群成员的数量,必须从领地内获得稳定而充足的食物。尽管每只工蚁都竭尽全力,但是食物对正在发展的巢群体往往都是刚刚够,有时甚至严重不足,而且群体还必须时刻面对那些独居昆虫过客般的抢劫和偷盗。在严酷自然环境下,大多数蚂蚁养成了不挑食的好习惯,食物种类多样。总之,凡是领地上出产的,只要能吃的,都要搬走。

首先是肉类,肉类含有大量的蛋白质,是提供给幼虫生长发育的极好营养。肉是否新鲜并不重要,相反,捡拾昆虫尸体风险很小,不需要奋力拼杀,蚂蚁理所当然地成了昆虫的“收尸者”。

当然,活的猎物,只要有可能,也绝不会放过,即使因此付出一些代价,因此蚂蚁对各种昆虫,甚至其他小动物等的捕捉经常发生。蚂蚁捕食的工具是其强壮的上颚和尾部的毒刺或者化学喷雾,其中一些蚂蚁格外强大,如子弹蚁(Paraponera clavata),这种蚂蚁是世界上最大的蚂蚁之一,有2.5厘米长,它的毒性很强,被其蛰咬后给人的感觉犹如被子弹击中一般,因此得名。它们完全能够胜任单兵捕捉青蛙、幼鼠等小动物的任务。蚂蚁很少挑剔肉类,即使从没见过的水产或海鲜,只要在领地上出现,照收不误。

甚至一种蚂蚁很可能被另一种蚂蚁当作食物。一些蚂蚁甚至杀死同种的蚂蚁,然后吃掉。对于拣到的或抢到的蚂蚁幼虫和蛹,蚂蚁的选择有两种,一种是吃掉;一种是养起来作为未来的“劳工”,充实自己。悍蚁(Polyergus spp.)会袭击林蚁(Formica spp.)的巢穴,抢夺幼虫和蛹,养育起来,作为自己的劳力。不过,尽管这类蚂蚁被叫做“蓄奴蚁(slave maker ants)”,悍蚁对“奴隶”很平等,如同一家人,而并非一般意义的主仆关系。

如果猎物不大,巡视的蚂蚁会自己把它解决掉并搬回巢来。对于个头很大,力气惊“蚁”的家伙,这只蚂蚁会立即返回巢穴并释放出召集素,“告诉”周围的蚂蚁,几分钟之后,大量的蚂蚁就会沿着它的气味痕迹扑向猎物。

行军蚁们(army ants)则是捕猎形式的极致,它们经常排着浩浩荡荡的长队,对各地进行扫荡。所到之处,各种昆虫和小动物一扫而光。即便是体型很大的哺乳动物也要退避三舍。不过当地人很欢迎它们,它们走过的地方会干净地清除掉跳蚤、蟑螂或者其他害虫。

另一类则是来自植物的营养,营养丰富的种子更是很多蚂蚁觊觎的对象。很多人都见过蚂蚁搬运饼干渣,而饼干就是用植物种子—谷物制成的,其中最主要的成分是淀粉,后者经过消化以后可以降解为葡萄糖,为生命活动提供能源。事实上,蚂蚁的成虫已不再生长,对蛋白质的需求比较少,它们主要需求的是能源物质—糖类,因此,成年的蚂蚁对糖类颇为喜爱。除此以外,在植物种子中也不缺乏蛋白质和脂肪。

有时候,一些蚂蚁还会有一些特殊的嗜好,会收集领地上的另一些让我们感觉古怪的东西,甚至,是某些脱发症的始作俑者……2003年,伊朗科曼大学(Kerman University)的塞姆斯蒂尼(S. Shamsadini)等人报道了2例大头蚁属(Pheidole)蚂蚁在科曼造成的人头发局部脱落的病例。该现象在1999年首次被关注,但最初并没有搞清楚原因。后来才知道是大头蚁趁着患者睡眠的时候偷偷爬上患者的头部,在距离发根微米级的位置将人类头发切断,因此根本无法看到发根的痕迹,人就如同脱发一般。大头蚁的兵蚁们当起了剃头匠,整个“剃头”过程可能要持续几天,给我们的感觉好像是这个人的头发逐渐脱落,最后谢顶了一样,往往被误诊为普通的人类病变脱发……

塞姆斯蒂尼经过对文献的梳理和总结,认为至少发生了18例这样的病例(男14,女4)。塞姆斯蒂尼认为,在有大量大头蚁发生的地区,突然发生头发脱落、丢失的现象应该考虑大头蚁因素。看来,在大头蚁们生存的领地里,连睡觉也要被“雁过拔毛”了……

2004年,莫塔扎维(Mortazavi)等又再次就这个问题撰文,并明确指出了元凶大头蚁是遮大头蚁(Pheidole pallidula)。还好,在中国,我们不会遇到它,而它的其他大头蚁亲戚们还未发现有此嗜好。

至于遮大头蚁“偷头发”的作案动机,莫塔扎维认为大头蚁可能将“偷”来的人类头发用于食物、筑巢或者其他目的。我认为作为食物的可能性较大,大头蚁可能采集上面的油脂作为食物。而且大头蚁一般会抛弃人类头发类似的其他物品,因为这些物质往往有碍行动,对于土栖的蚂蚁物种,用头发筑巢的可能性不大。而且在病例中大多是男性,这也许和卫生习惯有关,也许是那些男性平时不修边幅,结果头发上积累了比较多的油脂吧。虽然这都是推断,也许并不正确,但借此提醒人们注意个人卫生始终不是一件坏事。

广布大头蚁在猎杀猎物。(刘彦鸣摄)

觅食也要有策略

生物倾向于将食物获取的效率提升到最大,它们倾向于用最少的能量消耗和时间花费获得尽可能多的食物收益,蚂蚁也不例外,而且有一套取食策略。

科学家在研究著名的入侵蚂蚁法老蚁(Monomorium pharaonis) (参见第二部分“蚂蚁,也可以是入侵物种”相关内容)时,发现了一个特殊的“Y”形搜索法则。法老蚁在巡逻的时候除了会沿途留下气味,当它想转弯的时候,还会留下一个气味“路标”,而它转的这个弯和原来的前进方向几乎呈30°角。如果后来的侦察蚂蚁不想沿着它的脚步前进,当它遇到这个路标的时候,则会向另一个方向转弯,而这个方向和原路方向也呈30°角。这时候出现了一个“Y”形的路线,两只蚂蚁来路相同,都是从“Y”的根部出发,一个向左走向了“Y”的分叉,另一个向右走向了另一个分叉,两个分叉之间的夹角是60°。再有蚂蚁来的话,它们再也不会创造出新的路线了,而是沿着两个分叉继续前进,直到再次拐弯创造出下一个“Y”。

结果,这就好比一个两叉的树干不断分生出新的两杈树枝,搜索的范围呈扇形不断扩大,最后将整个搜索方向覆盖住。许多个这样从巢穴出发的“大树”互相叠加,能够帮助蚂蚁们仔细搜索领土的每一个地方,不用担心有任何遗漏。科学家的计算也表明,这是最有效的搜索方法之一。而且一旦有所发现,蚂蚁可以迅速沿着“路标”反向折回,也不用担心迷路,当然,有时它们太心急,会利用其他方法更快捷地返回巢穴。同样的搜索方式在白蚁中也有发现,只不过因为白蚁们比较怕阳光,它们建设了通道作为掩体。

然而,蚂蚁的觅食“智慧”不止于此,喜欢取食花蜜和蜜露的红足弓背蚁(Camponotus rufipes)似乎能够通过取食样品来鉴定资源的“品质”,之后决定是要继续觅食还是离开这里。而且斯柴尔曼(P. E. Schilman)等人的研究发现,红足弓背蚁能够学习蜜露的产生规律,这可能是对植物产生一滴新的花蜜需要一定时间的适应。研究人员用一个饲喂器以一定的频率来释放蜜露,觅食的红足弓背蚁能根据频率来调整觅食行为,它们在等待蜜露的时候会在周围跑动,不是回巢,而是就在周围活动,好像一个等得无聊的人来回溜达一样,但是,等蜜露将被释放出来的时候它们就准时会去那里舔舐。

当调整了蜜露流出的频率后,工蚁能在很短的时间内,也就是一两次接触后就适应了这个变化。进一步实验表明,当蚂蚁在5次访问后停止蜜露供应,工蚁们仍然会像先前的频率情况下那样来访,等待获取蜜露。由此看来,蚂蚁们至少要有点时间观念,这种计时能力在蜜蜂身上也有体现,但是其中的机理还不清楚。

获取了蜜露的、把肚子撑得鼓鼓的蚂蚁会返回巢穴。蚂蚁如何知道自己已经“饱”了,而返回巢穴?这也是一个待研究的问题。研究表明,蜜蜂可以通过胃部扩张的程度和体壁上的感受器来衡量自己是不是“吃过头”了,至于这种蚂蚁,也许是类似的机制吧?不过当蜜源质量下降或者供应量急剧减少的时候,蚂蚁也会吃个“半饱”就往回跑。斯柴尔曼等推测,也许是在野外觅食点活动的时间太长会增加危险性,也许是为了尽快将这个变化告知自己的同伴,总之,这也需要进一步研究。