第五节　图像是怎样在脑中形成的？

这些过程同时发生在数以百万计的神经细胞中，而所有这些过程都是以某种对彼此具有兴奋或抑制作用的方式进行的。当我们在心中努力思忖这件事情时，我们会发现：这一问题——当我们看东西时，在我们的视觉神经系统中，每一秒钟在发生些什么事情——是非常捉摸不定和相当令人困惑的。

不过，美国的研究人员已经成功地对从视网膜到视皮质的单个信号的路线进行跟踪，并记录了其转化方式。这些实验真的很惊人！当然，即使借助光学或电子显微镜，研究人员也不可能通过视觉手段发现单条神经纤维的路线。再说，仅从外观上来看，起兴奋作用的突触与起抑制作用的突触看起来并没有什么区别；此外，每过0.1秒钟，每个神经细胞都会处于不同的兴奋阶段，因此，静态观察几乎完全于事无补。因而，必须采用别的方法。

这个办法就是用对视网膜中相应感光细胞中的光的同时精确暴露，来记录单条神经纤维中的电。用极微小的光点击中视网膜上那个正确的点通常需要耗费几个小时。你可通过神经纤维的突然放电来判断光线击中了那个正确的点。当然，这种实验不是在人身上做的，而是在被麻醉了的猫身上做的。

这种记录技术可一言以蔽之：把充满导电液体的小玻璃管当作电极来用。这些小管子非常细，细到成千上万根并在一起也只有别针的针头那么粗。因而，肉眼是几乎无法察觉这种细管子的。只有在立体显微镜的控制下、借助于显微操作器，才能将这种细管子插入神经细胞中或使之紧贴着神经纤维。然后，神经电脉冲才会被传导到放大器中，并得以在一种电视屏幕（所谓的阴极射线示波器）上显示出来，或以波形图的形式被记录下来。

在视觉神经系统中，图形类信息的传递路线是这样的：来自许多视觉感受细胞的纤维通向第一个“分选站”——嵌在视网膜上的双极细胞，每个视觉感受细胞又与几个别的双极细胞相连。与此相似，那些双极细胞又与“二级（分选）站”——同样位于视网膜内的叫作神经节细胞的神经细胞——相连（见图6）。

为了观察前两站中所发生的情况，美国神经生理学家斯蒂芬·W.库夫勒（Stephen W.Kuffer）教授10在马里兰州巴尔的摩市约翰斯·霍普金斯医院对神经节细胞进行了逐个叩击，得出了如下结果：在视网膜中最清晰的圆形部分内，每个神经节细胞都会受到所有视神经细胞的影响。在该范围内，任何光刺激都会使神经元兴奋起来。在这个小兴奋中心周围，还有一个稍大的环形区域。如果有光刺激这个外环部分，那么，它就会对同一个神经元产生抑制作用。落在中心兴奋区内的光点和落在会产生抑制作用的外环上的同样强度的光点，在功能上是大致互相抵消的。这个双圆形（中心区）叫作兴奋中心区（见图7）。

除了兴奋中心以外，视网膜上还含有第二种与此相反的神经节细胞，即抑制中心。每个击中圆心的光刺激都会降低神经细胞的放电速度，而每个击中圆心外围的环形区域的光刺激则都会提高这个速度。

我们在某一时刻所看到的视域中的整个图像被分成了数以百万计的这种反应区。视觉形象的构成不宜被比作马赛克，因为各个（光反应）区域都是彼此交叠的。这些所谓的感受区的大小在很大程度上取决于它们在视网膜中的位置。

这种图像分割的意义很难纯粹用具体术语来把握。我们只能想象：它可能有助于提高视网膜中央凹中的对比度以及视网膜边缘的昏暗光线的效果。然而，正如我们可以从电视技术中所知道的那样，所有这一切都与图像的光电传输几乎没什么关系。

初级视觉中枢的情况也与此非常相似。哈佛医学院神经心理学家戴维·H.胡贝尔（David H.Hubel）教授11做了这方面的研究。他也是用被麻醉的猫来做研究的。在他的实验中，来自神经节细胞的许多纤维再次汇聚在每一个神经细胞上，每一个神经节细胞则与初级视觉中枢中的几个神经细胞相连。同样，视网膜上的每一个神经细胞都有环状的兴奋中心或抑制中心，而其周围则是一个起相反作用的环状区。不过，兴奋点与抑制点的排列方式略有不同。

但是，一旦来自初级视觉中枢的神经纤维到达大脑视皮质，事情就完全不同了。

首先，我或许应该对大脑的结构做个简要介绍。如果人脑内像核桃仁一样充满皱褶的大脑皮质被拉平，那么，它的面积就约为2平方米。在2～5毫米厚的大脑皮质中，有不少于140亿个神经细胞，其中发生着感知、情感、思想和创造力等奇迹。这些神经细胞就是智力、个性和品格的神经基础。

严格来说，在大脑皮质中，有分布在7个层次中的7种不同类型的神经细胞。在每一种功能的边界处（例如，在视觉和听觉区之间），每一层的厚度都有很大变化。

来自初级视觉中枢的数以百万计的神经纤维连接在视皮质第4层的神经细胞中。与所有其他各层的各种交流都是从这里以树枝状散开来的，几乎所有交流都是垂直于脑的表面上下运行的。从这些神经层尤其是第3层和第5层，神经轴突进入脑的更深区域，对于这些更深层次的脑区，我们迄今还一无所知。

胡贝尔教授对数百个神经细胞逐一进行了记录，他发现：这些神经细胞中的每一个都与视网膜中完全不同的感受区域相连接。在实验过程中，没有任何带有同心环的微小中心的踪迹，而是有一个约1平方毫米的视网膜区在影响着视皮质中的一个个神经细胞。这是令人惊异的，因为视网膜上的这么大的一个部分可容纳看起来像满月那么大的30个磁盘所能容纳的图像。在视网膜上的这一区域中，有10～20个兴奋点以及几乎同样数量的抑制点；兴奋点与抑制点之间有时相隔较远；在排列方式上，这两种类型的点是被笔直的边界线分开的。除此之外，还有所谓的狭缝区，其中的兴奋点像串珠一样直线排列在中间，其两边则被抑制点所包围（见图8）。

如果一条1毫米宽的光带直接击中所有兴奋点，那么，视皮质上神经细胞的放电速度就会达到最高值。但如果这条光带的角度像螺旋桨一样只是改变了几度，那么，那些神经细胞的放电速度就会立即迅速下降，并在光带的角度达到90°时完全停止放电。这意味着那些神经细胞是一种（只能感知）平直光线（的）探测器，只有当光线沿着特定的方向射入时，它们才会有反应。

大体上属于同一兴奋类型的其他神经细胞可谓数不胜数。但对它们来说，那条“狭缝”（光带）的方向可在0°～180°之间的任何角度转动。因此，脑可以感知任何方向的平直光线。

这一事实表明人的直线感是天生的。回想本章开头所描述的扭曲图像的棱镜眼镜的实验，我们再一次面临着一个感知理论问题：当实验中的被试者逐渐开始将曲线看作直线时，他的神经系统中发生了什么？是那些接触点即神经突触改变了整个视觉神经系统吗？我们不知道。无论在什么情况下，先天就有的知识与后天习得的知识都是密切合作的。

除了上述视皮质中的神经类型外，还有别的负责感知黑色直线的神经细胞，以及另一些负责感知边缘的神经细胞（这些细胞会在平直边界线的左侧处于兴奋状态而在其右侧处于抑制状态，反之亦然）（见图9）。另一种神经细胞则不会对静态光线做出反应，而只会对运动的光线做出反应，而每个神经细胞都只负责对某个特定的运动方向上的光线做出反应。

景物在脑中成像前，视觉神经系统要将图像分解成大量明暗不同的小边缘线，这表明了大脑视皮质中神经细胞的数量有多么巨大。视网膜上的每个部分、每种类型的线（狭缝、条带、边缘）、每一种线的每一种位置和运动方向，都有一组总是响应并传递着电脉冲的神经细胞。即使眼睛所看到的不过是个对着白色背景旋转的螺旋桨，被它激发因而兴奋起来的脑细胞的数量之大也是难以想象的。

在做了这一陈述后，有人或许会误以为：我们头脑中的所有神经细胞都处于一种令人困惑的混乱状态。但胡贝尔教授却发现，那些神经细胞其实是井然有序的——他的这一发现才是更出人意料的。不过，那不是一种用显微镜可看到的秩序，而只是一种根据其中的电活动可辨别出来的秩序。

根据这些观察所得，我们的大脑视皮质是像蜂窝一样被分成无数的柱状片段的（见图10）。其中的每一个柱状体直径约为0.5毫米，由数以千计的神经细胞组成。所有这些神经细胞的共同之处是它们在视网膜中的状如狭缝、条带或边缘的刺激区的方向。来自视网膜某个部分的以30°角运行的所有图形轮廓都被记录在这一柱状体中。然而，相邻的柱状体只对分别以15°、31°、33°和35°角运行的线条和边缘做出反应；这些柱状体各自的相邻柱状体又只处理其他角度的图形轮廓。视网膜内的兴奋点与柱状体内它们所刺激的神经细胞的排列并没有对称性。

虽然这项研究工作的细节或许是令人着迷的，但它们却使得看的过程显得比以前看起来更加神秘。将黑白图片分解成无数个线条，空间关系混乱，同时编码的消息通过数百万个通道在闪现，沿正确方向生长的神经纤维找到它们的正确接触点，复杂多样却富于目的性的令人费解的神经回路，这些回路对学习过程的敏感性，伴随着眼球的颤动和探测运动对感官刺激的协调——所有这一切构成了造物的一项伟大的奇迹，只有在我们现在所生活的这个时代，凭借着科学的进步，我们才开始意识到这个奇迹的伟大。