第四节 神经信号的路线
在每个人眼中,引起视觉的光信号会对约1.3亿个视觉神经细胞产生刺激。这些视觉神经细胞中的每一个,都会根据击中它的光的强度将其在全部光信号中所占的份额转换为一系列电脉冲。光线越亮,视觉神经细胞所发出的电脉冲就越快。这些信号首先通过神经纤维被传递到视网膜中的另外两种神经细胞中,而后又从那里(也只能从那里)被传递到脑。然而,从视网膜到脑的密集的神经束只有约100万条神经纤维。借助于视杆细胞与视锥细胞,大自然发明了一种“经济电路”,它使得130条导线中的129条都成了多余的(只用了130条可用导线中的1条),却不会对图像质量造成任何损失。
在眼睛后约4厘米的地方,来自右眼和左眼的两根视神经束在被称为视束交叉点的地方相交。在这里,左眼视束的右半部分在越过交叉点后通向大脑的右半球,右眼视束的左半部分则在越过交叉点后通向大脑的左半球。由于眼中晶状体所反映的只是视网膜上的一个倒置影像,因而从最终结果来看,大脑左半球只能接收最终源自物体右半部分的光线的电脉冲,而大脑右半球则只能接收物体左半部分的视觉印象(见图4)。在战争中,曾有人因被子弹击中头部而视觉神经中枢之一被破坏(在极少数情况下,这种人仍能活下来),这种幸存者只能看到一个半月形的物体部分形象。
在视束交叉点后约2.5厘米的地方,神经纤维汇聚在初级视觉中枢,在此,每条视觉神经纤维似乎都有一个特定的入口点。美国麻省理工学院杰罗姆·Y.莱特文(Jerome Y.Lettvin)教授7所做的一项激动人心的实验表明了这一点,他对一只青蛙动手术,切除了其眼睛和初级视觉中枢之间的所有神经束。与人类不同的是,青蛙有着令人羡慕的再生能力;在几天之内,新的神经纤维就从眼睛开始向初级视觉中枢方向生长了,并且每一条神经纤维都不偏不倚地恰好连接到了原先的连接点。因此,图像中的每一个光点在脑中的适当位置上都有着它的神经连接点——这一点显然是非常重要的。但目前,对我们来说,那些生长着的神经纤维是如何找到其通往初级视觉中枢的正确道路的——这一点还是一个谜。8
图4 大脑右半球视皮质(Z)只记录视域全景(A-B-C)的左半边,而大脑左半球只记录其右半边。这是因为,来自眼睛的视觉神经是经视束交叉点(X)和初级视觉中枢(Y)到达大脑中的视皮质(Z)的
初级视觉中枢是一个中继站。新的神经纤维从这里通向大脑视皮质。但是,将初级视觉中枢与视网膜中的中继设备看作只是按原样传递所接收信号的放大器就完全错误了。事实证明:视网膜中有1.3亿个视觉神经细胞,但其中的神经纤维则只有100万条。光信息在进入上述两个中继站之后也是在其中得到转换的。
为了更好地理解这些过程,我来简要地说一下神经细胞的工作原理。
就像一条河中的三角洲一样,神经细胞的渐远渐细的轴突向外伸展,轴突末端如枝条般分出多个分叉,每个分叉末端又各有一个芽孢状的终端搭扣,轴突末端就靠着那些终端搭扣直接搭在下一个神经细胞体上或搭在它的树突上(见图5)。两条神经之间的接触点叫作突触。当电脉冲击中神经末端时,就会有化学物质被释放出来,从而影响新的神经细胞。
图5 本图显示了神经细胞是怎样相互连接的。神经细胞的轴突(图中的黑色粗条)向外伸展,并以其终端搭扣(图中小黑点)与其后的神经细胞接触,接触点在细胞体中心位置或其树突处(图中阴影处)
严格来说,神经细胞释放的化学物质有两种,相应地,它们所产生的效果也各不相同。其中一种物质会使得新神经细胞兴奋起来,也即使得它更接近于能发出电脉冲的状态;另一种物质则会抑制新细胞的兴奋状态。所有的神经细胞要么处于兴奋状态,要么处于受抑制状态,单个的神经细胞内不同突触之间的混合是罕见的。每根神经末端都有这一种或另一种化学物质,它们只能分别起兴奋或抑制作用。
因此,在新神经细胞上,总是存在着一种发生在突触之间的兴奋与抑制的竞争。这种竞争可能会采取某种很有戏剧性的形式,因为,有时,那些在靠近一个神经细胞处收尾的50~100个神经分叉之间也存在着相互争斗的情况。这种争斗总会有一个明确的结局。尽管存在那些起抑制作用的突触所带来的阻力,那些起“兴奋剂”作用的突触还是能在超出一定刺激阈值的情况下使得新神经细胞兴奋起来;若出现这种情况,那么,一个神经细胞将通过其轴突对下一个神经细胞发出一个电脉冲,下一个神经细胞又会完整地重复这一过程,以此类推。如果未出现上述情况,那么,新神经细胞就会处于无动静状态。9
换句话说,神经细胞可引起或拒绝输入信号的传送。此外,在兴奋性增强状态下,神经细胞会产生更高的放电率,这意味着神经可以做“加减或乘除”运算,即增减或倍增倍减输入信号。另一方面,前面的神经细胞并不一定完全依赖于其后面的单个神经细胞的选择或“算法”。通常,前面的神经细胞的轴突分叉也会到达并搭上其他神经细胞,并且,由于不同的相互连接方式,这些神经细胞的选择也会有很大的不同。