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人类有何不同?

我们目前只分析了灵长目动物,但还有更大更难的目标在前方。有关红毛猩猩和其他灵长目动物的数据在演化史上展现出新陈代谢率的可塑性。我们不禁要问,人类的能量消耗跟演化之间有怎样的关系?学界当时的共识是:猿类和人类的每日能量消耗接近,不同的灵长目动物的每日能量消耗也都是相似的。

莱斯莉·艾洛和彼得·惠勒在1995年的一篇文章中首次提出了这个观点。1995 paper by Leslie Aiello and Peter Wheeler: L. C. Aiello and P. Wheeler (1995). “The Expensive Tissue Hypothesis: the brain and the digestive system in human and primate evolution.” Curr. Anthropol. 36: 199–221.他们比较了早期研究记录中人类和猿类的器官尺寸,并在文章中写道,人类的大脑更大,但肝脏和消化系统(胃和肠道)都比猿类小。不同内脏的能量消耗也不一样,其中大脑、消化系统和肝脏所需消耗的能量惊人,因为这些器官的细胞都十分活跃。艾洛和惠勒计算后发现,人类的器官好像互相商量过,内脏尺寸越小,能量消耗就越少,如此省下来的能量刚好供给大脑。基于此,艾洛和惠勒认为,在新陈代谢方面人类和其他灵长目动物的关键差别在于能量分配:人类增加了大脑的能量供给,同时减少内脏的能量消耗。因此,人类并不比猿类消耗的能量更多,只是消耗的方式不一样。

艾洛和惠勒发现的演化策略是现代生物学的基石。查尔斯·达尔文受到托马斯·马尔萨斯的启发,认为自然世界中的资源储备和人口数量永远处于互相抗衡状态,两者之间的矛盾无法调和。因此,所有物种都是在资源贫瘠的环境中演化而来的,鱼与熊掌不可兼得。如果演化偏好某种器官,比如巨大的头颅、锋利的牙齿和强壮的后肢,其他器官就得做出牺牲,比如前肢……霸王龙就是这样进化产生的。达尔文在《物种起源》里引用了歌德的一句话:“如果大自然在某一方面挥霍,在另一方面就必须精打细算。”“nature is forced to economise on the other side”: Charles Darwin, On the Origin of Species ( John Murray, 1861), 147.

身体在大脑和内脏之间权衡能量分配比例的观点产生于19世纪90年代,最早是由亚瑟·基思在对东南亚的灵长目动物进行研究时提出的。primates in Southeast Asia: Arthur Keith (1891). “Anatomical notes on Malay apes.” J. Straits Branch Roy. Asiatic Soc. 23: 77–94.他甚至尝试按照这个逻辑去解释人类和红毛猩猩大脑尺寸的差异。但他的理论太超前了,而且缺乏数学方面的支撑:由于对不同哺乳动物的器官尺寸与身体尺寸之间关系的了解过于粗浅,他的分析无法解释大脑和内脏之间具体是如何平衡能量消耗的。这个观点在20世纪不断被提及,人类学家凯瑟琳·米尔顿在营养学方面有深刻的造诣,在中非与南美从事关于人类和其他灵长目动物的研究长达几十年(并于1978年首次在野生灵长目动物吼猴身上使用了双标水法the first doubly labeled water study in a wild primate: K. A. Nagy and K. Milton (1979). “Energy metabolism and food consumption by howler monkeys.” Ecology 60: 475–80.)。结果证明,生活在同一片森林的食叶灵长目动物比食果灵长目动物的消化系统更大,因为前者需要消化富含纤维的食物,但它们的大脑尺寸也更小。smaller brains than fruit-eating species: K. Milton (1993). “Diet and primate evolution.” Scientific American, August, 86–93.2000—2020年,苏黎世大学的卡雷尔·范斯梅克和卡伦·艾斯勒做了一系列实验,认为大脑的能量消耗能够解释不同灵长目动物之间的生命节奏演化差异。arguing that the cost of bigger brains: K. Isler and C. P. van Schaik (2009). “The Expensive Brain: A framework for explaining evolutionary changes in brain size.” J. Hum. Evol. 57: 392–400.


尽管大脑和消化系统之间的能量平衡课题很重要,但这仍然不能解释为什么人类的能量消耗方式如此独特。我们将会在第4章看到,人类比其他猿类的生长节奏更缓慢,寿命更长,但积累繁殖所需的能量的速度却更快。我们的大脑体积巨大、能耗惊人,我们的生活方式相对活跃。相比猿类,人类在身体修复方面的投入更多,活得却更久。令人不解的是,人类似乎违反了大自然的“能量守衡”原则,既可以拥有高能耗的大脑,又可以保持活跃的生存状态,还可以长寿。

我们以为,人类之所以能承受得起如此高能耗的身体,是因为我们拥有专门演化出来的高速新陈代谢引擎。我们掌握了很多关于人类的相关数据,却缺乏猿类数据做比较。史蒂夫·罗斯和我打算联手美国各大动物园,在几个月内,我们便展开了合作,并开始进行数据收集。我们雇用了玛丽·布朗,她是林肯公园动物园的实习生。她跟罗斯一样性格开朗、意志坚定,走遍了美国的14家动物园,协调所有大小事务,收集猿类的行为数据。很快,我们就拿到了“液体黄金”——尿液。

分析结果比我们预期的还令人激动。我们发现,所有4个类人猿属(黑猩猩和倭黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩、人类)的每日能量消耗均不同。had evolved distinct daily energy expenditures: H. Pontzer et al. (2016). “Metabolic acceleration and the evolution of human brain size and life history.” Nature 533: 390–92.其中,人类的水平最高,比倭黑猩猩高出20%,比大猩猩高出40%,比红毛猩猩高出60%。这些物种之间的基础代谢率差异也遵循这个比例。体脂含量更令人震惊:人类体内的脂肪含量大约是其他猿类的两倍(人类为23%~41%,其他猿类为9%~23%)。在其他猿类中,红毛猩猩的体脂含量最高,黑猩猩和倭黑猩猩最低。人类的体脂含量之所以这么高,是为了适应更快的新陈代谢率。高体脂含量意味着体内储存了更多能量,有助于抵御饥饿。

新陈代谢率和体脂含量的差异并不是由不同的生活方式造成的。为了和生活在动物园里的猿类进行准确的比较,我们仔细筛选出习惯久坐的人类实验对象。在演化的历史长河中,各个物种的新陈代谢率就像炉灶上的火一样,一会儿调大,一会儿又调小。其中的原因可能是食物,可能是天敌,也可能是其他因素。我们有充分的理由相信,红毛猩猩的低新陈代谢率和高体脂含量是为了应对食物短缺。我们仍在努力探索,是什么造成了其他非洲猿类(黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩)新陈代谢率的多样性。

人类细胞演化就是为了变得更有用,做更多的功,消耗更多的能量,这使得我们的身体和行为也发生了相应的改变。能量消耗的演化是饮食结构变化的必然结果,也和我们获取、准备、分享食物的方式息息相关。高新陈代谢率的身体离不开高体脂含量。如今,我们的新陈代谢为运动、冒险、孕育和生长设定了边界。当然,身体的改变对我们的大脑和生活方式的演化也产生了深刻的影响,我们的新陈代谢方式让人类变成了独一无二的物种。