第二章
香与味之间的协同作用与机制

2.1　有关香与味相互作用的一些理论

嗅觉与味觉是与化学调节能力有关的感觉。其中，嗅觉可能是最古老的，在我们的大脑半球完全发育之前，嗅觉器官已经作为边缘系统的延伸而存在。嗅觉和味觉的研究很复杂，它包括芳香学、食品科学、生理学、行为心理学、认知神经科学、生物化学、分子生物学等。

一旦带有气味的空气进入鼻子，就会到达嗅觉神经元的纤毛，其中存在约1000种特异性受体蛋白质。特定的嗅觉受体基因编码每种蛋白质。每种气味的分子都具有独特的化学和物理结构，使它们能够与特定的受体结合（所谓的“锁和钥匙”概念）。一旦分子结合，腺苷酸环化酶就会受到刺激，结果是一个电脉冲传递到位于嗅球中的二尖瓣细胞，并由轴突送到大脑的相关部位来识别。

气味会在特定的嗅球区域产生活化，具体取决于它们的特定化合物和时间。似乎嗅球使用类似于我们的“视觉模式识别”的机制来识别离散的气味。

与嗅觉系统类似，味道取决于舌头中特定细胞对不同味道的特异性识别。与嗅觉细胞不同，味道不是通过第七、第九和第十颅神经直接进入大脑。尚不清楚穿过这些神经的刺激是否相互竞争和相互补充，但刺激传递的尽头是大脑皮层，其中味道成为一种有意识的活动。微弱的气味和味道是相互一致的，它们加起来才是可识别的味道。

耶鲁大学神经生物学教授戈登.M.谢泊德（Gordon. M. Shepherd）在他的著作《神经病学研究》中提到了“风味感知系统”和“味道行动系统”。研究成瘾（特别是药物和食物成瘾者）的科学家对这两个系统非常感兴趣。在对两者理解的基础上，食品工业创造了最令人上瘾和通用的食品：炸薯条（黄油味、咸味，松脆的感觉和声音，以及鲜艳的黄色）。业内人士知道，孩子喜欢甜和咸，而不是酸和苦。颜色可以增加人们吃的欲望。据说橙色和黄色会诱发食欲，因此被用于许多快餐店的装修风格。绿色、棕色和红色是食品行业中最常用的颜色，因为它们是天然存在的颜色，人们将它们与自然和健康联系起来。

2.1.1　嗅觉感受器和嗅觉的特点

嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5cm2。由于它们的位置较高，平静呼吸时气流不易到达。因此在嗅一些不太显著的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。嗅上皮含有三种细胞，即主细胞、支持细胞和基底细胞。主细胞也称嗅细胞（图2-1），呈圆瓶状，细胞顶端有5～6条短的纤毛，细胞的底端有长突，它们组成嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。嗅细胞的纤毛受到存在于空气中的物质分子刺激时，有神经冲动传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。

图2-1　嗅细胞

不同动物的嗅觉敏感程度差异很大，同一动物对不同气味物质的敏感程度也不同。嗅上皮和有关中枢究竟怎样感受并能区分出多种气味，目前已有初步了解。有人分析了600种有气味物质和它们的化学结构，提出至少存在7种基本气味，其他众多的气味则可能由这些基本气味的组合所引起。这7种基本气味是樟脑味、麝香味、花草味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。研究发现，大多数具有同样气味的物质，具有共同的分子基本结构和有特殊结合能力的受体蛋白，这种结合可通过G-蛋白而引起第二信使类物质的产生，最后导致膜上某种离子通道开放，引起Na+、K+等离子的跨膜移动，在嗅细胞的胞体膜上产生去极化型的感受器电位，后者在轴突膜上引起不同频率的动作电位，传入中枢。用细胞内记录法检查单一嗅细胞电反应的实验发现，每一个嗅细胞只对一种或两种特殊的气味起反应；研究还证明嗅球中不同部位的细胞只对某种特殊的气味起反应。嗅觉系统与其他感觉系统类似，不同性质的气味刺激有其相对专用的感受位点和传输线路。

2.1.2　味觉感受器和味觉的特点

味觉的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和边缘，口腔和咽部黏膜的表面也有散在的味蕾存在。儿童味蕾较成人为多，老年时因萎缩而逐渐减少。每一个味蕾由味觉细胞和支持细胞组成（图2-2）。味觉细胞顶端有纤毛，称为味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味觉感受的关键部位。

图2-2　味蕾的结构

舌表面不同部位对不同味道刺激的敏感程度不一样。对于人来说，一般是舌尖部对甜味比较敏感，舌两侧中部对酸味比较敏感，舌两侧前部对咸味比较敏感，而软腭和舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响。在20～30℃之间，味觉的敏感度最高。另外，味觉的辨别能力也受血液化学成分的影响，例如，动物实验中正常大鼠能辨出1:2000的氯化钠溶液，而切除肾上腺的大鼠，可能是由于血液中低Na+，可辨别出1:33000的氯化钠溶液。因此，味觉的功能不仅在于辨别不同的味道，而且与营养物的摄取和内环境恒定的调节也有关系。

人和动物味觉系统可以感受和区分出多种味道，众多的味道是由4种基本的味觉组合而成的，这就是甜、咸、酸和苦。不同物质的味道与它们的分子结构的形式有关，但也有例外。通常NaCl能引起典型的咸味；甜味的引起与葡萄糖的主体结构有关；而奎宁和一些有毒植物的生物碱的结构能引起典型的苦味。有趣的是，这4种基本味觉的换能或跨膜信号的转换机制并不一样，如咸和酸的刺激要通过特殊化学门控通道，甜味的引起要通过受体、G-蛋白和第二信使系统，而苦味则由于物质结构不同而通过上述两种形式换能。和嗅觉刺激的编码过程类似，中枢可能通过来自传导4种基本味觉的专用神经通路上的神经信号和不同组合来“认知”这些基本味觉以外的多种味觉。