呼吸系统的进化

最早的水生动物通过皮肤呼吸。如果它们身型小巧，且能从大量流动的水中接触到足够的氧气时，这一呼吸方法行之有效。一些生活在淡水中的早期动物开始大规模迁徙，之后它们便无法再通过皮肤呼吸满足身体的需求，因而进化出了多层折叠皮瓣（鳃），以便增加吸收氧气的表面积。起初，在咽喉得到扩张后（鼻子和嘴部后面的咽喉部分），鳃的功能得到了加强，这一部分便成了最早的肺器官。然而，进化后的鳃仍然无法在空气中进行呼吸，因此原始动物（如青蛙）在呼吸时便不得不依靠吞咽动作吸入空气（见图1）。

图1 呼吸空气的原始动物不得不依靠吞咽动作吸入空气

负压呼吸，即胸式呼吸的出现，为呼吸系统带来了功能性的突破。肋骨附着于其前方的胸骨，形成一个可以扩张的胸腔，这种结构性改变使得肋骨能够朝向头部旋转，从而进行吸气，再以反向动作进行呼气。就像是提起桶的手柄一样，一呼一吸增加了胸腔左右两侧的直径，在肺部形成真空，促使空气涌入。这种进化大大改良了吞咽空气的方式，但也让身体付出了相应代价——身体的结构发生了不可逆的转变：胸腔内的负压使得空气吸入的同时，把腹部器官也拉到了上方，从而占用了用于呼吸空气的大部分空间。此时，原始爬行类动物进化出了可以横穿胸腔底部的结缔组织，解决了器官上移这一问题。这部分结缔组织被保留了下来直到现在，即横膈膜的中心腱（见图2）。

哺乳动物属于恒温动物，它们需要更多的氧气，更高效地摄氧入肺以提高自身代谢能力。此时，它们体内恒温的血液成为优势，使得它们无须生活在温暖的气候中，通过晒太阳升高体温来使肌肉发挥其应有的功能。相反，即使在寒冷的环境中，它们的身体也能自发保持温暖。

图2 膈膜正视图（包括中心腱）

肌肉附着于中心腱的边缘，并向下延伸至胸腔下缘，形成了一个以肌腱搭建而成的穹顶，胸腔横膈膜因此能够向下延伸并伸展变平，继而为肺部带来了向下扩展的空间，从而极大提高了摄氧能力。事实上，哺乳动物在休息时，仅以微弱的肋骨运动来进行呼吸。我推测，此刻正在阅读本书的你应该不会觉察到胸腔的运动，除非你在跑步机上边跑边看！这种腹式呼吸方式，很有可能就是哺乳动物第12胸椎以下没有肋骨与之连接的原因。吸气时，横膈膜会使位于其下方的器官向下移动，腹壁随之向外鼓起，为器官带来空间，如果是仅仅靠肋骨组成的骨性墙显然无法做到这一点（见图3）。

图3 膈膜侧视图